Ptilodactylidae

Ptilodactylidae
Laporte, 1836
Okres istnienia: alb–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 113.2/0 113.2/0
Ptilodactyla exotica
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	chrząszcze
Podrząd	chrząszcze wielożerne
Infrarząd	sprężykokształtne
Nadrodzina	otrupki/Dryopoidea
Rodzina	Ptilodactylidae
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Ptilodactylidae – rodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych, zaliczana do nadrodziny Dryopoidea lub szeroko rozumianej nadrodziny otrupków. Obejmuje około 500 opisanych gatunków. Występują we wszystkich krainach zoogeograficznych, ale we współczesnej Europie tylko jako zawleczone. Larwy przechodzą rozwój w strumieniach, na ich obrzeżach, w ściółce lub butwiejącym drewnie. Osobniki dorosłe są lądowe i aktywne głównie nocą. Ich pokarm stanowi martwa materia roślinna (saprofitofagia) lub zarodniki i strzępki grzybów (mykofagia). Ciało postaci dorosłych jest wydłużone, długości od dwóch do kilkunastu mm. Częsty jest dymorfizm płciowy w budowie czułków. Larwy mają ciało wydłużone, walcowate do lekko spłaszczonego. U larw wodnych występować mogą brodawkowate skrzelotchawki, a półwodnych syfon z końcowo umieszczonymi przetchlinkami lub plastron. Monofiletyzm Ptilodactylidae bywa podważany przez wyniki niektórych analiz filogenetycznych. Znany zapis kopalny rodziny sięga przełomu albu i cenomanu w kredzie, natomiast bazujące na danych molekularnych szacunki, wskazują na jurę lub kredę jako czas oddzielenia się jej linii ewolucyjnej od linii kladu siostrzanego.

Chrząszcze o ciele podługowatym lub podługowato-owalnym^[1][2], długości od 2 do 16 mm^[2], od 1,9 do 2,9 raza dłuższym niż szerszym, nieco przypłaszczonym do silnie sklepionego^[1], z wierzchu nagim lub rozmaicie owłosionym^[1][2].

Mniej lub bardziej dobrzusznie pochylona głowa ma zarys kwadratowy do podługowatego, bez gwałtownego przewężenia w tyle. Oczy są całobrzegie^[1], okrągłe^[2], silnie wyłupiaste^[1][2], zbudowane z drobnych, egzokonicznych omatidiów, pomiędzy którymi brak jest szczecinek. Panewki czułkowe są odsłonięte i nieumieszczone na wzgórkach^[1]. Zbudowane z 11 członów czułki bywają nitkowate, piłkowane, grzebieniaste^[1][2] lub blaszkowate^[1], u większości gatunków z wyrażonym dymorfizmem płciowym^[2]. Opcjonalnie występować mogą na puszce głowowej poprzeczna listewka na potylicy, szew czołowo-nadustkowy czy słabe listewki podpoliczkowe^[1]. Nadustek jest poprzeczny^[2].

Przynajmniej częściowo odsłonięta, wolna, prawie kwadratowa do silnie poprzecznej warga górna ma prawie ściętą, zaokrągloną lub lekko wykrojoną przednią krawędź. Krótkie do przeciętnie wydłużonych, pośrodkowo zakrzywione żuwaczki mają niezmodyfikowane brzegi tnące i od jednego do trzech ząbków na szczycie^[1]. Szczęki i warga dolna bywają rozmaicie zbudowane^[1][2]. Rozstaw szwów gularnych jest zmienny^[1].

Przedplecze jest poprzeczne^[1], u podstawy najszersze i ku przodowi zwężone^[1][2], o bocznych brzegach prostych lub na całej długości albo tylko w przedniej części zakrzywionych, przednich kątach niewystających, prostych do zaokrąglonych, tylnych kątach rozwartych do ostrych, ku tyłowi niewystających, a tylnej krawędzi zafalowanej lub powrębianej. Na dysku brak linii środkowej, występować mogą natomiast wciski przypodstawowe^[1]. Trójkątna tarczka ma przednią krawędź gładką, powrębianą lub pośrodkowo wciętą^[2][1]. Pokrywy są od trzech do pięciu razy dłuższe od przedplecza, od 1,4 do 2,4 raza dłuższe niż szersze^[1], całobrzegie, na szczycie wspólnie zaokrąglone, o punktowaniu bezładnym lub rozmieszczonym w 10 lub 11 rzędach^[1][2], pozbawione żeberek^[2] i rządków przytarczkowych^[1]. Epipleury są w pełni wykształcone^[1][2], czasem w przedniej ćwiartce szersze niż dalej^[2]. Skrzydła lotne cechują: wydłużona i ukośna komórka radialna, pozbawiona sektora nasadowego żyłka radialna tylna, od trzech do pięciu (zwykle pięć) wolnych żyłek w polu środkowym, niepodzielona żyłka analna tylna i brak wcięcia analnego^[1].

Szyja zawsze ma skleryty szyjne^[1]. Przedpiersie ma przednią krawędź ku przodowi niewysuniętą, czasem pośrodkowo wykrojoną, część przedbiodrową nie dłuższą od panewek bioder i pozbawioną żeberka, a wyrostek międzybiodrowy o bokach równoległych lub ku szczytowi rozbieżnych, szczycie ostrym lub zaokrąglonym i przynajmniej nieco zachodzącym na śródpiersie. Szwy notopleuralne są w pełni wykształcone. Poprzeczne, wąsko rozstawione panewki przednich bioder są zewnętrznie i wewnętrznie otwarte, czasem o odsłoniętych krętarzykach^[1]. Krótkie śródpiersie ma wąski wyrostek międzybiodrowy^[2]. Panewki środkowych bioder są bocznie otwarte^[1]. Szerokie zapiersie^[2] leży na tej samej wysokości co śródpiersie i jest do niego w pełni dopasowane, pozbawione linii udowych^[1].

Rozstaw bioder środkowych jest zmienny, natomiast biodra tylne są wąsko rozstawione lub stykają się ze sobą^[1]. Kształt przednich i środkowych bioder zwykle jest stożkowaty, tylnych zaś trójkątny z dobrze wykształconymi płytkami biodrowymi osadzonymi w wycięciach. Krętarze przednie i środkowe są trójkątne, tylne zaś owalne do podługowatych i zaostrzonych^[2]. Stawy krętarzowo-udowe mają ukośny przebieg^[1]. Uda i golenie są smukłe^[2]; te ostatnie zwieńczone dwiema wydatnymi ostrogami wierzchołkowymi. Wszystkie stopy są pięcioczłonowe^[1][2], acz czasem robią wrażenie czteroczłonowych wskutek redukcji członu przedostatniego. Ich zredukowane empodia nie wystają poza nasady pazurków^[1].

Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć^[1][2] lub sześć sternitów, z których pierwszy wypuszcza ku przodowi wyrostek międzybiodrowy. Funkcjonalne przetchlinki leżą na pleurach lub sternitach segmentów od trzeciego do siódmego, brak ich na ósmym^[1]. W genitaliach samca symetryczny edeagus dzieli się na trzy części^[1]. Paramery są osobno stawowo połączone z fallobazą^[1][2], a prącie pozbawione jest płata brzusznego, choć często ma na brzusznej błonie prętowaty skleryt. Pokładełko bywa różnie ukształtowane i od dwóch do sześciu razy dłuższe niż szersze^[1].

Larwy mają ciało wydłużone^[1][2], długości od 3 do 15 mm^[2], walcowate do nieco spłaszczonego^[1], wyprostowane do nieco zakrzywionego, żółtawe do ciemnorudobrązowego^[2], o oskórku zwykle gładkim, rzadko ziarenkowanym lub guzkowanym. Zazwyczaj wyrastają na nim tylko szczecinki, niekiedy jednak występuje złożone owłosienie^[1].

Głowa jest prognatyczna, wysunięta, o szwach czołowych ustawionych w literę „V”, a szwie ciemieniowym co najwyżej krótkim^[1][2], czasem z wykształconym szwem czołowo-nadustkowym^[1]. Liczba par oczek larwalnych wynosi jedną, trzy, pięć lub sześć^[1][2]; oczka po danej stronie leżą blisko siebie^[1]. Czułki zbudowane są z trzech członów^[1][2], z których drugi ma stożkowaty lub brodawkowaty narząd zmysłowy o długości nie większej niż człon trzeci. Warga górna jest wolna^[1]. Symetryczne żuwaczki mają trójzębne^[1][2], szerokie w widoku przednim wierzchołki, czasem jeden lub dwa zęby przedwierzchołkowe^[1] i pozbawione są moli^[2][1]. Szczęki mają duże^[2], zesklerotyzowane, niepodzielone kotwiczki^[1], duże pieńki, stawowo przyłączone żuwki^[2], z których zewnętrzna bywa dwuczłonowa, oraz czteroczłonowe głaszczki szczękowe^[1][2]. Warga dolna ma wyodrębnione przedbródek i zabródek, czasem ten ostatni rozbity na bródkę i podbródek^[1]. Głaszczki wargowe są dwuczłonowe i dłuższe od szerokiego, niepodzielonego na dwa płaty języczka^[1][2]. Podgębie ma brakon, ale pozbawione jest skleromu. Gula jest dłuższa niż szersza lub w ogóle niewyodrębniona^[1].

Długość przedtułowia jest nie większa niż śródtułowia i zatułowia razem wziętych^[1], acz większa niż ich długości osobno^[2], a szerokość co najwyżej nieznacznie większa niż odwłoka. Jedynym uzbrojeniem mogącym się pojawiać na przedpiersiu jest pośrodkowy ząbek^[1]. Wyrośnięte larwy mają funkcjonale przetchlinki na śródtułowiu^[2]. Odnóża są dobrze wykształcone, włącznie z ostrym, pazurkowatym przedstopiem pięcioczłonowe. Tarsungulus ma pojedynczą szczecinkę^[1][2].

Odwłok zbudowany jest z dziesięciu segmentów. Urogomfy, jeśli występują, są krótkie i ostre. Dziesiąty segment widoczny jest tylko na spodzie, czasem bywa błoniasty czy zlany z dziewiątym. W okolicy analnej występować mogą pygopodia czy narządy osmoregulacyjne^[1]. Skrzelotchawki, jeśli są obecne, to mają postać brodawek w błonie analnej^[2]. Adaptacje do okresowego zalewania mogą mieć postać umieszczenia przetchlinek na długim syfonie (u Cladotominae) lub obecności płytek plastronowych po bokach ciała i dogrzbietowego przesunięcia przetchlinek (u Areopidiinae)^[1].

Większość gatunków zasiedla środowiska nadwodne, półwodne i wodne^[1], aczkolwiek Ptilodactylinae są typowo lądowe^[2]. Larwy typowo wodne bytują w zanurzonym, gnijącym drewnie lub na jego powierzchni i spotykane są w podrodzinie Anchytarsinae. Larwy półwodne rozwijają się w mule, żwirze, piasku, ściółce i martwej materii organicznej na pobrzeżach strumieni i potoków oraz na moczonych wodą skałach. Należą do nich Areopidiinae i część Cladotominae. Larwy lądowe zasiedlają wilgotną ściółkę i butwiejące kłody. Należą tu wspomniane Ptilodactylinae i część Cladotominae^[1][2]. Przepoczwarczenie zawsze ma miejsce na lądzie^[2]. Osobniki dorosłe w większości prowadzą nocny tryb życia. Znajdywane są na roślinności, rzadko w ściółce. Często przylatują do sztucznych źródeł światła^[1][2].

Dominują w rodzinie saprofitofagi żerujące na martwej materii roślinnej, ale spotyka się też wyspecjalizowane mykofagi o aparacie gębowym przystosowanym do zbierania zarodników i luźnej grzybni^[1][2].

Rodzina ma zasięg kosmopolityczny, ale największą różnorodność osiąga w strefie tropikalnej i subtropikalnej. W Palearktyce większość gatunków związana jest ze wschodem krainy. Brak gatunków rodzimych w Europie, ale trafiają na stary kontynent zawleczeni z roślinami przedstawiciele rodzaju Ptilodactyla^[1]. W Polsce w latach 2024–2025 odnaleziona została w jednym z mieszkań P. exotica, co stanowiło pierwsze doniesienie o przedstawicielu omawianej rodziny w tym kraju^[3].

Takson ten wprowadził w 1836 roku François L. Laporte de Castelnau na łamach „Revue Entomologique” jako monotypową rodzinę w grupie Malacodermes^[8]. Współczesnego sensu nabrały Ptilodactylidae za sprawą prac Roya A. Crowsona z 1950 i 1955 roku, kiedy to przeniesiono do niej liczne rodzaje umieszczane dawniej w popielichowatych i wyślizgowatych^[9][10][1].

W 1988 roku John F. Lawrence na podstawie wyników analizy kladystycznej umieścił Ptilodactylidae w nadrodzinie Psephenoidea wraz z Chelonariidae, Cneoglossidae, Psephenidae, Callirhipidae i Eulichadidae^[11]. W 1991 roku Lawrence i Everard B. Britton przenieśli te rodziny wraz z przedstawicielami Dryopoidea do szerszej nadrodziny otrupków (Byrrhoidea)^[12]. Taki układ zastosowano w systemie Lawrence’a i Alfreda F. Newtona z 1995 roku ^[13] oraz w systemie Patrice’a Boucharda z 2011 roku^[14]. Część późniejszych autorów z używania nadrodziny Dryopoidea jednak nie zrezygnowało^[15][6].

W wynikach opartej na cechach budowy larw analizie Rolfa G. Beutela z 1995 roku Ptilodactylidae uległy rozbiciu na dwa klady. Ten tworzony przez Anchytarsinae, Byrrocryptinae i Ptilodactylinae zajął pozycję siostrzaną dla Eulichadidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla Callirhipidae, a ten tworzony przez Araeopidiinae i Cladotominae utworzył monofiletyczną grupę z Chelonariidae, Psephenidae, osuszkowatymi, Lutrochidae i dzierożnicowatymi^[16]. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i niedorosłych analizy kladystycznej Cleide’a Costy, Sergia A. Vanina i Sergia Idego z 1999 roku Chelonariidae zajęły pozycję siostrzaną dla Cladotominae, a klad obejmujący wszystkie Ptilodactylidae i Chelonariidae zajął pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Psephenidae i Cneoglossidae^[17]. Na kladogramie uzyskanym przez Lee Chifenga, Johna F. Lawrence’a i Masatakę Satô w 2005 roku Ptilodactylidae były monofiletyczne^[18]. W wynikach morfologicznej, opartej na cechach stadiów dorosłych i larwalnych analizy filogenetycznej Johna F. Lawrence’a i innych z 2011 roku Ptilodactylidae (reprezentowane przez Ptilodactylinae i Anchytarsinae) zajęły pozycję siostrzaną dla Callirhipidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla Chelonariidae; z kolei grupa tworzona przez te trzy rodziny zajęła pozycję siostrzaną dla Eulichadidae^[19].

Molekularna analiza filogenetyczna Tobyego Hunta i innych z 2007 roku wskazała na zajmowanie przez Cladotominae pozycji siostrzanej dla Callirhipidae, natomiast klad tworzony przez Ptilodactylidae z Callirhipidae zajął pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Chelonariidae i dwie podrodziny osuszkowatych^[20]. W opartej na genomach mitochodraialnych analizie Martjina J.T.N. Timmermansa i Alfrieda P. Voglera z 2012 roku reprezentowane przez rodzaj nominatywny Ptilodactylidae zagnieździły się wśród osuszkowatych^[15]. W wynikach analizy molekularnej Ladislava Bocáka i innych z 2014 roku Ptilodactylidae zajęły pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez różnorożkowate i bogatki, a klad tworzony przez te trzy grupy pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Lutrochidae, dzierożnicowate, nabłotkowate, Psephenidae, Eulichadidae, Callirhipidae i osuszkowate^[21].

W wynikach molekularnych analiz Duane’a D. McKenny i innych z 2015 roku Ptilodactylinae zajęły pozycję siostrzaną dla Podabrocephalidae, a Anchytarsinae dla Cneoglossidae, natomiast klad tworzony przez te trzy rodziny zajął pozycję siostrzaną dla kladu obejmującego Chelonariidae, nabłotkowate, różnorożkowate, Psephenidae, Eulichadidae i osuszkowate^[22]. Z kolei wyniki analizy molekularnej Robina Kundraty i innych z 2016 roku wskazały na zajmowanie przez klad utworzony z Ptilodactylinae i Anchytarsinae pozycji siostrzanej dla osuszkowatych, a przez Cladotominae pozycji siostrzanej dla Eubriinae (podrodziny z rodziny Psephenidae); Eubriinae+Cladotominae znalazły się w pozycji siostrzanej dla Eulichadidae i dopiero klad tworzony przez te trzy taksony w pozycji siostrzanej dla kladu tworzonego przez osuszkowate, Ptilodactylinae i Anchytarsinae^[23]. W wynikach anlizy molekularnej Martjina J.T.N. Timmermansa i innych z 2016 roku reprezentowane przez rodzaj nominatywny Ptilodactylidae zajęły pozycję siostrzaną dla Eulichadidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla osuszkowatych, a wszystkie te trzy rodziny utworzyły klad siostrzany dla kladu tworzonego przez nabłotkowate i różnorożkowate^[24].

Według wyników analizy molekularnej McKenny i innych z 2019 roku klad tworzony przez Ptilodactylidae i Cneoglossidae zajmuje pozycję siostrzaną dla kladu tworzonego przez Psephenidae, Chelonariidae, osuszkowate, nabłotkowate i różnorożkowate, a rozejście się linii ewolucyjnych tych dwóch kladów nastąpiło w początkach kredy^[5]. Wyniki analiz molekularnych Zhang Shaoqiana z 2018 roku wskazują natomiast na zajmowanie przez Ptilodactylinae pozycji siostrzanej dla Callirhipidae z czasem rozejścia się tych dwóch rodzin oszacowanym na około 115 mln lat temu (środkowa część kredy); klad Callirhipidae+Ptilodactylidae zajął w tym przypadku pozycję siostrzaną dla Eulichadidae, tworząc z nimi klad siostrzany dla kladu utworzonego przez Callirhipidae, Psephenidae, osuszkowate, nabłotkowate i różnorożkowate^[4]. Z kolei w wynikach analizy filogenomicznej Cai Chenyanga i innych z 2022 roku Ptilodactylidae zajmują pozycję siostrzaną względem kladu tworzonego przez Chelonariidae, Psephenidae, osuszkowate, nabłotkowate i różnorożkowate, a linie ewolucyjne omawianej rodziny i tego kladu rozejść się miały w środkowej jurze^[7].

Do Ptilodactylidae zalicza się około 500 opisanych gatunków^[1][2], co stanowi przeciętną jak na rodzinę chrząszczy liczbę^[2]. Pierwszej filogenetycznej rewizji taksonów Ptilodactylidae rangi ponadgatunkowej dokonał w 1986 roku James B. Stribling. Wyróżnił on 25 rodzajów i sześć podrodzin^[25][2]. Zmian w tej systematyce dokonali w 1995 roku John F. Lawrence i Alfred F. Newton, przenosząc część rodzajów i zmniejszając liczbę podrodzin do pięciu^[13][2]. W drugiej dekadzie XXI wieku opisano w obrębie rodziny dwa rodzaje kopalne^[26][27]. Szóstą podrodzinę dodali w 2024 roku John F. Lawrence, Zhou Yulingzi i Adam Ślipiński^[28].

Po tych wszystkich zmianach systematyka Ptilodactylidae przedstawia się następująco^{[25][13][26][27][28]}:

• podrodzina: Anchytarsinae Champion, 1897
  • Anchycteis Horn, 1880
  • Anchytarsus Guérin-Méneville, 1843
  • Epilichas White, 1859
  • Pseudoepilichas Armstrong et Nakane, 1956
  • †Electrolichas Alekseev et Jäch, 2016
• podrodzina: Aploglossinae Champion, 1897
  • Apoglossa Guérin-Méneville, 1843
  • Bradytoma Guérin-Méneville, 1849
  • Octoglossa Guérin-Méneville, 1843
• podrodzina: Araeopidiinae Lawrence, 1991
  • Araeopidius Cockerell, 1906
• podrodzina: Byrrocryptinae Lawrence et al., 2024
  • Byrrocryptus Broun, 1893
• podrodzina: Cladotominae Pic, 1914
  • Austrolichus Lawrence et Stribling, 1992
  • Cladotoma Westwood, 1837
  • Drupeus Lewis, 1895
  • Hovactyla Fairmaire, 1901
  • Paralichus White, 1859
  • Pseudocladotoma Pic, 1918
• podrodzina: Ptilodactylinae Laporte de Castelnau, 1836
  • Chelonariomorphus Pic, 1916
  • Daemon Laporte, 1836
  • Falsotherius Pic, 1913
  • Lachnodactyla Champion, 1897
  • Microdrupeus Nakane, 1993
  • Pherocladus Fairmaire, 1881
  • Ptilodactyla Illiger, 1807
  • Stirophora Champion, 1897
• podrodzina: incertae sedis
  • †Aphebodactyla Chatzimanolis et al., 2012
  • Falsoptilodactyla Pic, 1958
  • †Ptilodactyloides Motschulsky 1856
  • Therius Guérin-Méneville, 1849
  • Valoka Deleve, 1872

W zapisie kopalnym przedstawiciele rodziny znani są od przełomu albu i cenomanu w kredzie. Z okresu tego pochodzi inkluzja Aphebodactyla rhetine w bursztynie birmańskim, jedyna mezozoiczna skamieniałość grupy^[27]. Ze skamieniałości eoceńskich znane są rodzaje Ptilodactyloides stipulicornis, Electrolichas circumbalticus^[26], Ptilodactyla eocenica^[29] i Ptilodactyla odnosum^[30].