Hadrozaury

Hadrosauridae
Cope, 1869
Okres istnienia: 100–65 mln lat temu PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 100/65 100/65
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
(bez rangi)	archozaury
(bez rangi)	Ornithodira
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd	cerapody
Infrarząd	ornitopody
(bez rangi)	Iguanodontia
Nadrodzina	hadrozauroidy
Rodzina	hadrozaury
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Hadrozaury (Hadrosauridae) – rodzina ornitopodów z grupy hadrozauroidów (Hadrosauroidea), znana też jako „dinozaury kaczodziobe”.

Hadrozaury są najlepiej poznaną grupą dinozaurów. Ich skamieniałości są często znajdowane i obejmują pozostałości osobników we wszystkich stadiach rozwoju – od niewyklutych z jaj piskląt po dorosłe zwierzęta. Hadrozaury były najbardziej zróżnicowaną i najliczniejszą grupą dużych kręgowców żyjących w kredzie późnej na terenach Laurazji. Był to też ostatni duży klad ornitopodów, który wyewoluował w mezozoiku^[1].

Hadrozaury były dużymi zwierzętami – mierzyły przeważnie od 7 do 12 metrów, a przeciętny osobnik dorosły ważył około trzech ton. Jedną z ich cech charakterystycznych była znacząca liczba zębów tworzących baterie zębowe. Cecha ta została użyta już przez Edwarda Drinkera Cope'a, który wykorzystał ją do zdefiniowania Hadrosauridae w 1869. Najbardziej charakterystyczną cechą morfologiczną hadrozaurów jest budowa czaszki – grupa ta obejmowała zarówno formy o płaskich głowach, jak i grzebieniaste^[1].

Pierwszym naukowcem badającym hadrozaury był Joseph Leidy, który w drugiej połowie lat 50. XIX wieku opisał gatunki: Trachodon mirabilis, Thespesius occidentalis i Hadrosaurus foulkii. Zajmowali się nimi również inni paleontolodzy: Cope i Othniel Charles Marsh, Lawrence Lambe, Barnum Brown, William Parks, Charles Hazelius i Charles Mortram Sternbergowie. Pierwszą znaczącą syntezę anatomii i filogenezy hadrozaurów przeprowadzili Lull i Wright w 1942 roku^[1].

Jack Horner zasugerował w 1990 roku możliwy difiletyzm Hadrosauridae – lambeozaury miałyby pochodzić od ornitopodów podobnych do uranozaura, a hadrozaury płaskogłowe – od przypominających iguanodona. Wszystkie późniejsze analizy kladystyczne – w tym również Hornera z 1992 – potwierdzają jednak monofiletyzm tego taksonu. Pierwsza definicja Hadrosauridae jako nazwy kladu została przedstawiona w 1993 roku przez Davida Weishampela i współpracowników. Wedle niej Hadrosauridae to klad obejmujący wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka telmatozaura i parazaurolofa. Catherine Forster (1997) przedstawiła definicję Hadrosauridae jako nazwy mniej obszernego kladu, obejmującego Hadrosaurinae, Lambeosaurinae i wszystkich potomków ich ostatniego wspólnego przodka – w tym przypadku Telmatosaurus nie należałby do hadrozaurów, lecz szerszej grupy hadrozauroidów. Horner, Weishampel i Forster w 2004 roku przedstawili jednak definicję zbieżną z tą Weishampela i współpracowników z 1993 roku – Hadrosauridae sensu Forster, 1997 odpowiada w niej Euhadrosauria sensu Weishampel et al., 1993. Telmatosaurus jest według niej bazalnym hadrozaurem będącym grupą siostrzaną Euhadrosauria^[1].

Paul Sereno w 1998 zdefiniował Hadrosauridae jako klad obejmujący wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka zaurolofa i parazaurolofa – taka grupa obejmowałaby identyczne taksony co Hadrosauridae sensu Forster, 1997^[2]. Prieto-Márquez (2010) podał dwie definicje Hadrosauridae; według pierwszej Hadrosauridae to klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka Hadrosaurus foulkii, Edmontosaurus regalis, Saurolophus osborni i Lambeosaurus lambei oraz wszystkich jego potomków, według drugiej - klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka H. foulkii i Parasaurolophus walkeri oraz wszystkich jego potomków. Wyniki przeprowadzonej przez autora analizy kladystycznej sugerują, że gatunki Claosaurus agilis, Lophorhothon atopus i Telmatosaurus transsylvanicus mogą być bazalnymi przedstawicielami rodziny pozostającymi w nierozwikłanej politomii z H. foulkii oraz z kladem obejmującym wszystkich pozostałych przedstawicieli rodziny (Saurolophidae, tj. kladem obejmujący ostatniego wspólnego przodka Saurolophus osborni i Lambeosaurus lambei oraz wszystkich jego potomków), lub też być taksonami blisko spokrewnionymi z Hadrosauridae ale nie należącymi do rodziny. Z analizy tej wynika także, że Hadrosaurus nie tworzy jednej podrodziny z takimi rodzajami jak Edmontosaurus czy Saurolophus, lecz jest jednym z najbardziej bazalnych lub najbardziej bazalnym przedstawicielem Hadrosauridae; tym samym nie należy on do Saurolophidae, który to klad nie jest młodszym synonimem Hadrosauridae^[3]. Saurolophidae sensu Prieto-Márquez, 2010 obejmowałyby te same taksony, co Hadrosauridae sensu Sereno, 1998; stosowanie definicji Sereno w wypadku potwierdzenia się wynikającej z analizy Prieto-Márqueza pozycji filogenetycznej H. foulkii doprowadziłoby do sytuacji, w której Hadrosaurus nie należałby do Hadrosauridae.

Kladogram Hadrosauridae za: Horner, Weishampel & Forster, 2004^[1]

Drzewo ścisłej zgodności wygenerowane na podstawie 160 najbardziej oszczędnych drzew, uzyskane po usunięciu z macierzy danych gatunków Claosaurus agilis, Barsboldia sicinskii i Nipponosaurus sachalinensis, za Prieto-Márquezem (2010)^[3]