Helodermowate

Helodermowate
	Helodermatidae
	Gray, 1837
	; Przedstawiciel rodziny – heloderma arizońska (Heloderma suspectum)
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Nadrząd	lepidozaury
Rząd	łuskonośne
(bez rangi)	Anguimorpha
(bez rangi)	Monstersauria
Rodzina	helodermowate
Rodzaje
	Heloderma (typowy); Eurheloderma; Lowesaurus; ?Estesia; ?Gobiderma; ?Palaeosaniwa;
	Heloderma (typowy); Eurheloderma; Lowesaurus; ?Estesia; ?Gobiderma; ?Palaeosaniwa;
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Helodermowate (Helodermatidae) – rodzina jaszczurek obejmująca rodzaj Heloderma z sześcioma gatunkami (pięcioma współczesnymi^[2]) oraz kilka rodzajów wymarłych.

Morfologia

Głowa płaska, szeroka, tępo zaokrąglona. Oczy nieproporcjonalnie małe. Ciało krępe. Tułów gruby wałkowaty. Ogon stosunkowo krótki, wałkowaty, będący magazynem tłuszczu. Widoczne błony bębenkowe. Skóra szorstka i twarda, pokryta małymi ziarnistymi łuskami. Odnóża grube z masywnymi pazurami. Ubarwienie jaskrawe ostrzegawcze lub odstraszające. Gruczoły jadowe w żuchwie jako parzyste twory. Zęby ostre, ponad centymetrowe, osadzone na bocznych wewnętrznych powierzchniach kości żuchwy (pleurodontyzm). Jad na małe kręgowce działa podobnie do jadu grzechotnika teksaskiego. Wzrok słaby, węch dobrze rozwinięty (narząd Jacobsona).

Helodermy meksykańskie są większe od arizońskich – największe osobniki osiągają 1 m długości i ważą około 2 kg^[3].

Biologia

Biotop: Obszary pustynne
Pokarm: Małe kręgowce, owady, dżdżownice, jaja gadów i ptaków. Żerują prawie wyłącznie w porze deszczowej, a w pozostałym okresie korzystają z zapasów tłuszczu nagromadzonych w ogonie.
Zachowanie: Prowadzą nocny tryb życia, dzień spędzają w wygrzebanych przez siebie jamach. Są powolne i ociężałe.
Rozmnażanie: Samica składa do jam w wilgotnej ziemi jaja w pergaminowatych osłonkach.
Występowanie: Ameryka Północna – od południowo-zachodnich USA przez Meksyk po Gwatemalę^[4].

Klasyfikacja

Helodermatidae są obecnie bardzo nieliczną rodziną, jednak jeszcze w trzeciorzędzie były szeroko rozprzestrzenione w Ameryce Północnej^[5]. Helodermowate są powszechnie zaliczane do grupy Varanoidea, obejmującej również m.in. rodzinę waranowatych. Dokładne pokrewieństwo wewnątrz Varanoidea pozostaje niejasne, jednak większość naukowców zgadza się, że takson ten składa się z dwóch głównych grup: Monstersauria, której jedynymi współczesnymi przedstawicielami są helodermy, oraz kladu obejmującego rodzaje Varanus i Lanthanotus^[6] (przez niektórych naukowców zaliczane do rodziny Varanidae^[7], a przez innych do odrębnych Varanidae i Lanthanotidae^[8]). Analizy filogenetyczne wykorzystujące cechy molekularne sugerują jednak, że Helodermatidae są bliżej spokrewnione z padalcowatymi i Shinisauridae niż z waranami^[8]^[7]. Niektórzy naukowcy w ogóle wyłączali Monstersauria z Varanoidea^[9].

Nazwa Helodermatidae w rozumieniu Norella i Gao (1997) odnosi się jedynie do grupy koronowej, co oznacza, że do tak definiowanych helodermowatych należałyby jedynie współczesne helodermy, ich ostatni wspólny przodek i wszyscy jego potomkowie^[10]. Tak definiowane Helodermatidae nie są jednak zgodne z tradycyjnym rozumieniem tej grupy, gdyż przeważnie zaliczano do niej również rodzaje Eurheloderma i Lowesaurus, dlatego Conrad (2008) przedefiniował Helodermatidae tak, by obejmowały ostatniego wspólnego przodka tych dwóch rodzajów oraz Heloderma i wszystkich jego potomków^[11]. Do helodermowatych w rozumieniu Conrada oprócz tych rodzajów mogłyby należeć również Gobiderma, Palaeosaniwa i Estesia^[7], tylko Estesia^[11], lub przypuszczalnie żaden z powyższych rodzajów^[12]^[11].

Kladogram Helodermatidae według Conrada i współpracowników (2010)^[7]^[a]

Helodermatidae

Gobiderma

Eurheloderma

Palaeosaniwa

Estesia

	Lowesaurus

	Heloderma

Kladogram Helodermatidae według Conrada (2008)^[11]^[b]

Helodermatidae

Estesia

Eurheloderma

	Lowesaurus

	Heloderma

Uwagi

↑ Analiza łącząca cechy morfologiczne i molekularne oraz taksony współczesne i kopalne.
↑ Analiza wykorzystująca cechy morfologiczne taksonów współczesnych i kopalnych.

Przypisy

↑ Helodermatidae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
↑ P. Uetz & J. Hallermann: Higher taxa: Helodermatidae. The Reptile Database. [dostęp 2024-01-23]. (ang.).
↑ Daniel D. Beck: Heloderma horridum. W: Eric R. Pianka, Dennis R. King, Ruth Allen King (red.): Varanoid Lizards of the World. Bloomington: Indiana University Press, 2004, s. 521–528. ISBN 978-0-253-34366-6.
↑ R.R. Midtgaard R.R., Family Helodermatidae, [w:] RepFocus [online] [dostęp 2024-01-23] (ang.).
↑ Bhart-Anjan S. Bhullar, Krister T. Smith. Helodermatid lizard from the Miocene of Florida, the evolution of the dentary in Helodermatidae, and comments on dentary morphology in Varanoidea. „Journal of Herpetology”. 42 (2), s. 286–302, 2008. DOI: 10.1670/07-185.1. (ang.).
↑ Ralph E. Molnar, Eric R. Pianka: Biogeography and Phylogeny of Varanoids. W: Eric R. Pianka, Dennis R. King, Ruth Allen King (red.): Varanoid Lizards of the World. Bloomington: Indiana University Press, 2004, s. 68–77. ISBN 978-0-253-34366-6.
↑ ^a ^b ^c ^d Jack L. Conrad, Jennifer C. Ast, Shaena Montanari, Mark A. Norell. A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata). „Cladistics”, 2010. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x. (ang.).
↑ ^a ^b Michael E. Douglas, Marlis R. Douglas, Gordon W. Schuett, Daniel D. Beck, Brian K. Sullivan. Conservation phylogenetics of helodermatid lizards using multiple molecular markers and a supertree approach. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 55 (1), s. 153–167, 2010. DOI: 10.1016/j.ympev.2009.12.009. (ang.).
↑ Gao Keqin, Mark A. Norell. Taxonomic composition and systematics of Late Cretaceous lizard assemblages from Ukhaa Tolgod and adjacent localities, Mongolian Gobi Desert. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 249, s. 1–118, 2000. (ang.).
↑ Mark A. Norell, Gao Keqin. Braincase and phylogenetic relationships of Estesia mongoliensis from the Late Cretaceous of the Gobi Desert and the recognition of a new clade of lizards. „American Museum Novitates”. 3211, s. 1–25, 1997. (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d Jack L. Conrad. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 310, s. 1–182, 2008. DOI: 10.1206/310.1. (ang.).
↑ Michael S.Y. Lee. The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes. „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B”. 352 (1349), s. 53–91, 1997. DOI: 10.1098/rstb.1997.0005. (ang.).

Bibliografia

Hanna Dobrowolska: Gady. Warszawa: Państwowe Wydaw. Naukowe, 1981. ISBN 83-01-00957-8.
Włodzimierz Juszczyk: Gady i płazy. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1986. ISBN 83-214-0464-2.
Zwierzęta : encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14344-4.
Family Helodermatidae (Gila Monsters) [online], J. Craig Venter Institute [zarchiwizowane z adresu 2010-07-15] (ang.).

[13] Analiza łącząca cechy morfologiczne i molekularne oraz taksony współczesne i kopalne.

[14] Analiza wykorzystująca cechy morfologiczne taksonów współczesnych i kopalnych.

[itis-1] Helodermatidae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).

[rd-2] P. Uetz & J. Hallermann: Higher taxa: Helodermatidae. The Reptile Database. [dostęp 2024-01-23]. (ang.).

[varanoid-3] Daniel D. Beck: Heloderma horridum. W: Eric R. Pianka, Dennis R. King, Ruth Allen King (red.): Varanoid Lizards of the World. Bloomington: Indiana University Press, 2004, s. 521–528. ISBN 978-0-253-34366-6.

[repfocus-4] R.R. Midtgaard R.R., Family Helodermatidae, [w:] RepFocus [online] [dostęp 2024-01-23] (ang.).

[miocen-5] Bhart-Anjan S. Bhullar, Krister T. Smith. Helodermatid lizard from the Miocene of Florida, the evolution of the dentary in Helodermatidae, and comments on dentary morphology in Varanoidea. „Journal of Herpetology”. 42 (2), s. 286–302, 2008. DOI: 10.1670/07-185.1. (ang.).

[biofil-6] Ralph E. Molnar, Eric R. Pianka: Biogeography and Phylogeny of Varanoids. W: Eric R. Pianka, Dennis R. King, Ruth Allen King (red.): Varanoid Lizards of the World. Bloomington: Indiana University Press, 2004, s. 68–77. ISBN 978-0-253-34366-6.

[Conradetal10-7] Jack L. Conrad, Jennifer C. Ast, Shaena Montanari, Mark A. Norell. A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata). „Cladistics”, 2010. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x. (ang.).

[mpev-8] Michael E. Douglas, Marlis R. Douglas, Gordon W. Schuett, Daniel D. Beck, Brian K. Sullivan. Conservation phylogenetics of helodermatid lizards using multiple molecular markers and a supertree approach. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 55 (1), s. 153–167, 2010. DOI: 10.1016/j.ympev.2009.12.009. (ang.).

[GN00-9] Gao Keqin, Mark A. Norell. Taxonomic composition and systematics of Late Cretaceous lizard assemblages from Ukhaa Tolgod and adjacent localities, Mongolian Gobi Desert. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 249, s. 1–118, 2000. (ang.).

[NG97-10] Mark A. Norell, Gao Keqin. Braincase and phylogenetic relationships of Estesia mongoliensis from the Late Cretaceous of the Gobi Desert and the recognition of a new clade of lizards. „American Museum Novitates”. 3211, s. 1–25, 1997. (ang.).

[Conrad08-11] Jack L. Conrad. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 310, s. 1–182, 2008. DOI: 10.1206/310.1. (ang.).

[Lee97-12] Michael S.Y. Lee. The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes. „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B”. 352 (1349), s. 53–91, 1997. DOI: 10.1098/rstb.1997.0005. (ang.).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[a]

[b]