Alwarezaury

Alwarezaury
	Alvarezsauridae
	Bonaparte, 1991
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd	teropody
Infrarząd	tetanury
(bez rangi)	celurozaury
Nadrodzina	Alvarezsauroidea; Bonaparte, 1991
Rodzina	alwarezaury
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Alwarezaury (Alvarezsauridae) – grupa zwykle niewielkich, długonogich, szybko biegających teropodów. Zarówno początek tej, grupy jak i jej pokrewieństwo z innymi dinozaurami są niepewne. Początkowo zostały uznane za wtórnie nielotne ptaki, jednak nowsze badania sugerują, że są one bazalnymi maniraptorami. Były to silnie wyspecjalizowane zwierzęta z krótkimi kończynami przednimi, o lekkiej budowie ciała. Ich szkielet sugeruje, że miały masywne klatki piersiowe i dobrze rozwinięte mięśnie kończyn przednich. Być może były to przystosowania do kopania. Alwarezaury miały też wydłużone szczęki uzbrojone w ostre zęby. Być może polowały na owady społeczne, takie jak termity. W Australii odkryto fragmentaryczne szczątki rapatora i walgettozucha, które mogą być gigantycznymi alwarezaurami. Jednak oba te rodzaje są uznawane obecnie za nomina dubia, z niepewną pozycją systematyczną. U jednego z przedstawicieli alwarezaurów – Shuvuuia deserti – stwierdzono obecność puchowego upierzenia. Jej pióra w testach immunologicznych wykazały pozostałość beta-keratyny – głównego białka występującego w ptasich piórach^[1]. Alwarezaury występowały w obu Amerykach, Azji i być może Australii (Rapator, Walgettosuchus) i Europie (Heptasteornis).

Historia i interpretacje

Pierwszym opisanym alwarezaurem był Alvarezsaurus calvoi. Został nazwany w 1991 przez Bonapartego. Stworzył on dla niego monotypową rodzinę, którą uznał za krewnych ornitomimozaurów^[2]. Perle i inni (1993) opisali następnego alwarezaura o nazwie Mononychus olecranus. Miesiąc później zmienili jego nazwę na Mononykus olecranus, gdyż poprzednia była zajęta przez rodzaj motyla^[3]. Został on opisany jako członek Avialae, bardziej zaawansowany niż archeopteryks. Autorzy opisu utrzymywali również, że alwarezaury są grupą mezozoicznych wtórnie nielotnych ptaków, na podstawie kilku cech które uznali za wyłącznie ptasie^[4]. Novas (1996) opisał innego alwarezaura, którego nazwał Patagonykus puertai^[5]. Karhu i Rautian w tym samym roku opisali innego członka tej grupy – parwikursora^[6]. Rok później opisano innego alwarezaura – szuwuję. Alwarezaury bywały uznawane za ptaki z powodu cech takich jak budowa mostka, który nosi ślady po powiększonym mięśniu piersiowym (podobnym do tego występującego u ptaków paleognatycznych) czy silnie kinetycznej czaszki szuwui (innej cechy ptaków). Pozostałe cechy, z powodu których obecności uznawano alwarezaury za ptaki, to m.in. budowa podniebienia, kręgów szyjnych i ogonowych. Wielu badaczy, np. Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) i Sereno (1997), uznało ptasią tożsamość alwarezaurów za mało prawdopodobną. Martin (1997) wykonał analizę kladystyczną, ale Sereno skrytykował ostro jej wyniki. Sereno (1999) stwierdził, że alwarezaury są prawdopodobnie najbliżej spokrewnione z ornitomimozaurami. Ponieważ najstarsze alwarezaury nie mają cech, na podstawie których ta grupa zostały uznane za ptaki, są one wynikiem konwergencji, a nie zostały odziedziczone po wspólnych z ptakami przodkach.

Systematyka

Analiza Turnera i innych (2007) klasyfikuje alwarezaury jako najbardziej bazalne maniraptory, bardziej zaawansowane jednak od ornitolesta i ornitomimozaurów. Budowa szkieletu wykazuje, że alwarezaury są prymitywniejsze niż owiraptorozaury^[7]. Novas i inni (1996) w opisie patagonyka wykazali, że jest on bardziej zaawansowany niż alwarezaur i mniej niż mononyk. Parvicursor został potem umieszczony w rodzinie Parvicursoridae, do której dołączono w 1998 szuwuję. Obecnie nazwę tę uznaje się, podobnie jak Mononykidae (Chiappe i inni, 1998), za synonim nazwy Alvarezsauridae.

Najstarszy i najbardziej bazalny przedstawiciel Alvarezsauroidea, Haplocheirus, żył w późnej jurze na obecnych terenach Azji, co sugeruje, że to właśnie tam, a nie w Ameryce Południowej, wyewoluowała grupa Alvarezsauroidea^[8].

Nadrodzina Alvarezsauroidea
- Haplocheirus
- Rodzina Alvarezsauridae
  - Achillesaurus
  - Alvarezsaurus
  - Kol
  - Patagonykus
  - ?Rapator
  - ?Walgettosuchus
  - Jaculinykus^[9].
  - Podrodzina Mononykinae/Parvicursorinae
    - Albertonykus
    - Albinykus
    - Ceratonykus^[10]
    - Heptasteornis
    - Linhenykus
    - Mononykus
    - Parvicursor
    - Shuvuuia
    - Xixianykus

Filogeneza

Kladogram według Longricha i Currie'ego, 2009^[11]

Alvarezsauridae

Achillesaurus

Alvarezsaurus

unnamed

Patagonykus

unnamed

	Albertonykus

	Nienazwany alwarezauryd (YPM 1049)

Mononykinae

unnamed

	Parvicursor

	Parvicursor sp. (alwarezauryd z Tugrik)

unnamed

	Shuvuuia

	Mononykus

Przypisy

↑ M.A.M.A. Schweitzer M.A.M.A. i inni, Beta-Keratin Specific Immunological Reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid ''Shuvuuia deserti'', „Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution”, 2, 255, 1999, s. 146–157, DOI: 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2%3C146::AID-JEZ7%3E3.0.CO;2-A, PMID: 10440726 (ang.).
↑ Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. “Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.
↑ Perle, Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188 (1993)
↑ PerleP. Altangerel PerleP. i inni, Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia, „Nature”, 362 (6421), 1993, s. 623–626, DOI: 10.1038/362623a0 (ang.).
↑ Novas, F.E. (1996) "Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia". Mem. Qld. Mus. 39:675-702
↑ Karhu, A.A., Rautian A.S. (1996) "A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia". Paleontol. J. 30:583-592
↑ Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson i inni. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. „Science”. 317 (5843), s. 1378–1381, 2007. DOI: 10.1126/science.1144066. (ang.).
↑ Jonah N. Choiniere, Xu Xing, James M. Clark, Catherine A. Forster, Guo Yu, Han Fenglu. A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. „Science”. 327 (5965), s. 571–574, 2010. DOI: 10.1126/science.1182143. (ang.).
↑ KohtaK. Kubo KohtaK. i inni, A new alvarezsaurid dinosaur (Theropoda, Alvarezsauria) from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia provides insights for bird-like sleeping behavior in non-avian dinosaurs, „PLOS One”, 18 (11), 2023, e0293801, DOI: 10.1371/journal.pone.0293801, ISSN 1932-6203, PMID: 37967055, PMCID: PMC10651048 [dostęp 2023-11-20] (ang.).
↑ Vladimir R. Alifanov, Rinchen Barsbold. Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia. „Paleontological Journal”. 43 (1), s. 94–106, 2009. DOI: 10.1134/S0031030109010109. (ang.).
↑ Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie. Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae. „Cretaceous Research”. 30 (1), s. 239–252, 2009. DOI: 10.1016/j.cretres.2008.07.005. (ang.).

Bibliografia

Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157.
Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. "Bernadino Rivadavia", Paleontol. 4:16-123.
Perle, Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188(13 May 1993
PerleP. Altangerel PerleP. i inni, Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia, „Nature”, 362 (6421), 1993, s. 623–626, DOI: 10.1038/362623a0 (ang.).
Novas, F.E. (1996) "Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia". Mem. Qld. Mus. 39:675-702
Karhu, A.A., Rautian A.S. (1996) "A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia". Paleontol. J. 30:583-592.
Chiappe, Luis M., Norell, Mark A., Clark, James M. (1998) "The skull of a relative of the stem-group bird Mononykus". Nature 392:275-278.
Sereno, Paul. (2001). "Alvarezsaurids: Birds or ornithomimosaurs?" “In: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds” Gauthier, Gall editors. Yale Peabody Museum
Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark.. (2007). " A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight". Science, 317: 1378-1381. doi:10.1126/science.1144066

Linki zewnętrzne

[Schweitzer-1] M.A.M.A. Schweitzer M.A.M.A. i inni, Beta-Keratin Specific Immunological Reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid ''Shuvuuia deserti'', „Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution”, 2, 255, 1999, s. 146–157, DOI: 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2%3C146::AID-JEZ7%3E3.0.CO;2-A, PMID: 10440726 (ang.).

[2] Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina” Rev. Mus. Agent. Cienc. “Bernadino Rivadavia”, Paleontol. 4:16-123.

[3] Perle, Altangerel, Norell, Mark A., Chiappe, Luis M., Clark, James M., (1993). "Correction:Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia” Nature 363, pg.188 (1993)

[4] PerleP. Altangerel PerleP. i inni, Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia, „Nature”, 362 (6421), 1993, s. 623–626, DOI: 10.1038/362623a0 (ang.).

[5] Novas, F.E. (1996) "Alvarezsauridae, Cretaceous maniraptorans from Patagonia and Mongolia". Mem. Qld. Mus. 39:675-702

[6] Karhu, A.A., Rautian A.S. (1996) "A new family of Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Mongolia". Paleontol. J. 30:583-592

[7] Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson i inni. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. „Science”. 317 (5843), s. 1378–1381, 2007. DOI: 10.1126/science.1144066. (ang.).

[HS10-8] Jonah N. Choiniere, Xu Xing, James M. Clark, Catherine A. Forster, Guo Yu, Han Fenglu. A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. „Science”. 327 (5965), s. 571–574, 2010. DOI: 10.1126/science.1182143. (ang.).

[9] KohtaK. Kubo KohtaK. i inni, A new alvarezsaurid dinosaur (Theropoda, Alvarezsauria) from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia provides insights for bird-like sleeping behavior in non-avian dinosaurs, „PLOS One”, 18 (11), 2023, e0293801, DOI: 10.1371/journal.pone.0293801, ISSN 1932-6203, PMID: 37967055, PMCID: PMC10651048 [dostęp 2023-11-20] (ang.).

[10] Vladimir R. Alifanov, Rinchen Barsbold. Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a new dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia. „Paleontological Journal”. 43 (1), s. 94–106, 2009. DOI: 10.1134/S0031030109010109. (ang.).

[LongrichCurrie-11] Nicholas R. Longrich, Philip J. Currie. Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae. „Cretaceous Research”. 30 (1), s. 239–252, 2009. DOI: 10.1016/j.cretres.2008.07.005. (ang.).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

Infrarzędy dinozaurów	ankylozaury ceratopsy ceratozaury ornitopody pachycefalozaury prozauropody stegozaury tetanury zauropody
Era dinozaurów	era mezozoiczna trias wymieranie triasowe jura kreda wymieranie kredowe
Dyscypliny powiązane	biologia paleontologia paleobotanika geologia ewolucja