Azolla

Azolla karolińska
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Klasa	paprocie
Podklasa	paprotkowe
Rząd	salwiniowce
Rodzina	salwiniowate
Rodzaj	azolla
Nazwa systematyczna
Azolla Lam. Encycl. Méth. Bot. 1: 343. 2 Dec 1783[3]
Typ nomenklatoryczny
A. filiculoides Lamarck[3]
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Azolla (Azolla) – rodzaj wodnej paproci różnozarodnikowej klasyfikowany do rodziny salwiniowatych^[4]. Obejmuje 8 gatunków^[5]. Z powodu introdukcji gatunki należące do tego rodzaju rozprzestrzenione są już niemal na całym świecie^[6]. W Polsce jeden gatunek występuje jako inwazyjny – azolla drobna A. filiculoides^[7][8] (podawana była także azolla meksykańska A. mexicana = A. filiculoides subsp. cristata, ale uznawane jest to za omyłkę^[7]).

Rozróżnianie poszczególnych gatunków jest trudne (wymagane jest zastosowanie mikroskopu skaningowego i oznaczanie nieczęstych okazów z organami generatywnymi)^[9][10]. Stąd te same nazwy mogą odnosić się do różnych gatunków^[11]. Rośliny o dużym znaczeniu ekonomicznym jako zielony nawóz, paszowe, poza tym uprawiane jako ozdobne w stawach i akwariach^[6][9]. Ze względu na znaczenie ekonomiczne rodzaj należy do paproci będących przedmiotem najbardziej intensywnych badań naukowych^[10].

Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów azo – wysychać i olluo – zabijać, co wynika stąd, że rośliny są wrażliwe na wysychanie^[9].

Masowy rozwój azolli 49 milionów lat temu spowodował zmiany w klimacie znane jako epizod Azolla^[12][13].

Prawie wszystkie gatunki mają liczbę chromosomów 2n=44^[14].

Pokrój

Drobne, delikatne, nieregularnie rozgałęzione pędy ścielące się na powierzchni wody^[15]. U form rozgałęzionych osiągają zwykle 1–3 cm długości, u prosto rosnących do 5 cm^[10]. Z wierzchu pędy gęsto okryte są liśćmi, od spodu wyrastają korzenie^[15]. Pędy są nagie z wyjątkiem górnej powierzchni liści^[10], zielone lub czerwonawe^[16].

Korzenie

Korzenie wyrastają pojedynczo lub w pęczkach (u A. nilotica)^[17]. Osiągają długość do 5 cm^[10] i są zielone (komórki zawierają chloroplasty). Włośniki występują lub nie^[17].

Liście

Wyrastają naprzemianlegle po górnej stronie pędu w dwóch prostnicach. Podzielone są na dwa płaty. Górny płat jest asymilacyjny, na brzegu tworzony przez jedną warstwę komórek, ale w części środkowej grubszy. Od spodu z przestworami zawierającymi śluz i liczne wielokomórkowe włoski wśród których żyją sinice z rodzaju Anabaena^[15][17]. Na górnej powierzchni tego płatu liścia rozwijają się 1–2-komórkowe włoski^[10]. Dolny płat liścia jest jednowarstwowy, bezbarwny (z wyjątkiem kilku warstw komórek otaczających wiązkę przewodzącą, które mogą zawierać chloroplasty)^[17] i unosi się na powierzchni wody^[6].

Zarodnie

Sporokarpia, w parach lub rzadziej po cztery, rozwijają się u nasady pierwszych liści starszych rozgałęzień pędów^[6], pod ich dolnymi płatami^[17]. Dwuwarstwowa zawijka tworzy ścianę sporokarpu. Dodatkowo górny płat liścia u nasady którego rozwija się sporokarp tworzy jego kapturkowatą okrywę (involucrum)^[17].

Rośliny jednoroczne^[16].

Sporokarpia zawierające liczne mikrosporangia są duże i kuliste. Sporokarpia z pojedynczym makrosporangium są elipsoidalne i mniejsze. W początkowej fazie rozwoju w każdym sporokarpie na krótkim, ale grubym osadniku powstaje makrospora dzieląca się na 8 komórek macierzystych makrospor. Na tym etapie u nasady osadnika rozwijają się mikrosporangia, które albo zamierają umożliwiając dalszy rozwój makrosporangium, albo przerastają makrosporangium powodując jego obumarcie i zaniknięcie. Jeśli dalszy rozwój makrosporangium przebiega w sposób niezakłócony, to powstają w nim 32 zarodniki, z których dojrzewa jeden jako makrospora. W mikrosporangiach powstają najpierw 32 zarodniki, a po dalszym podziale 64 i wszystkie one dojrzewają. Mikrospory łączą się po 8–12 tworząc tzw. massulę, wypełnioną kilkoma dużymi wakuolami, na szczycie zawierającą haczykowate wyrostki^[15].

Dojrzałe sporokarpia opadają na dno zbiornika i tu rozpuszczeniu ulegają ich ściany. Uwolnione massule unoszone są przez wodę i te z mikrosporami przyczepiają się za pomocą haczyków do massuli zawierającej makrosporę. Wówczas rozwijają się bardzo zredukowane gametofity. Gametofit męski kiełkuje z mikrospor wewnątrz massuli, powstaje pojedyncza plemnia, z której centralnej komórki powstaje 8 komórek macierzystych plemników. Wydostają się one przez ścianę massuli i dokonują zapłodnienia komórki jajowej w rodni rozwijającej się na gametoficie żeńskim wewnątrz makrospory^[15].

Zygota przed pierwszym podziałem wydłuża się i następnie dzieli na cztery komórki. Każda z nich zapoczątkowuje rozwój innego organu. Z dolnych komórek powstaje stopa i korzeń, z górnych pęd i liść. Pierwszy liść otacza zawiązek pędu. W trakcie wzrostu zarodek wydostaje się ze ścian zarodnika i je odrzuca^[15].

Rośliny łatwo rozmnażają się wegetatywnie, rozwijając się z łatwo odłamujących się fragmentów pędów^[15]. W ciągu trzech dni w optymalnych warunkach mogą podwoić swoją masę. Generatywnie rozmnażają się rzadko^[9].

Paprocie te rosną na powierzchni wód, zwłaszcza stojących i niewielkich, także w wolno płynących rzekach i starorzeczach^[17].

Pozycja systematyczna według Smitha i in. (2006) i systemu PPG I (2016)

Rodzaj siostrzany wobec salwinii (Salvinia) w obrębie rodziny salwiniowatych (Salviniaceae) w rzędzie salwiniowców (Salviniales)^[4][2] (w innych ujęciach i systemach często podnoszony do rangi odrębnej rodziny Azollaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2: 77 (1903)^[17]).

Podział rodzaju

W obrębie rodzaju wyróżniane są dwie sekcje: Azolla i Rhizosperma (Meyen) Mettenius, traktowane czasem jako podrodzaje. Gatunki z sekcji Azolla występują na kontynentach amerykańskich i wyróżniają się rozgałęzieniami dychotomicznymi pędów, obecnością trzech gąbczastych organów pływających w górnej części makrospory oraz obecnością prostych haczyków na powierzchni massuli z mikrosporami. U roślin z sekcji Rhizosperma rozgałęzienia są pierzaste, makrosporokap wyposażony jest w 9 pływaków, a massule z mikrosporangiami mają włoski igiełkowate lub pozbawione są wyrostków^[10]. Rodzaj był w dawnych epokach znacznie bardziej zróżnicowany, z kredy znanych jest ok. 30 gatunków azolli^[10].

Wykaz gatunków^[5]

• Azolla africana Desv.
• Azolla caroliniana Willd. – azolla karolińska
• Azolla filiculoides Lam. – azolla drobna
• Azolla imbricata (Roxb.) Nakai
• Azolla japonica (Franch. & Sav.) Franch. & Sav. ex Nakai
• Azolla nilotica Decne.
• Azolla pinnata R.Br.
• Azolla rubra R.Br.

Azolla bywa uprawiana na polach ryżowych i stosowana jako zielony nawóz. Wiąże się to z tym, że współżyje ona symbiotycznie z sinicami z różnych gatunków (dawniej opisywanych jako Nostoc azollae lub Anabaena azollae), które mają zdolność diazotrofii, tj. przyswajania azotu atmosferycznego^[18]. Wiązanie azotu cząsteczkowego przez taki układ ocenia się na 83–125 kg × ha⁻¹ × rok⁻¹ (symbioza na polach ryżowych)^[19]. Uprawa tych roślin na polach ryżowych, następnie ich odwadnianie i pozwolenie na rozłożenie się maty z pędów azolli użyźnia podłoże do tego stopnia, że przyczyniać się może do 150% wzrostu plonu ryżu^[9]. Kilka gatunków jest hodowanych poza tym jako rośliny pastewne służące do karmienia ryb, kaczkowatych i zwierząt gospodarskich^[9]. Ze względu na swą oryginalność rośliny uprawiane są także jako ozdobne w stawach, terrariach i jako rośliny akwariowe^[9].

Azolla jest wrażliwa na działanie chemicznych środków ochrony roślin. Najlepiej rośnie w klimacie ciepłym. Chłód powoduje przebarwianie się pędów na kolor czerwony, podobnie działa też silne nasłonecznienie^[9] i inne czynniki stresowe (zasolenie, niedostatek substancji odżywczych)^[10]. Rośliny są wrażliwe na niskie temperatury i mróz. Pędy obumierające podczas chłodnych zim, mogą odradzać się wiosną z pąków przeżywających okres niekorzystny na dnie zbiorników^[9].

Ze względu na znaczenie ekonomiczne w pierwszych latach XXI wieku trwały zabiegi hodowlane nad ok. 600 odmianami azolli zmierzające do uzyskania form odpornych na choroby grzybowe, owady, cechujące się większą tolerancją na wyższe i niższe temperatury^[9].