Cheyletoidea
| Cheyletoidea | |
| Leach, 1815 | |
 Cheyletiella z rodziny sierposzowatych | |
 nużeniec psi z rodziny nużeńcowatych | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadrząd | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| Infrarząd | |
| Parvordo | |
| Nadrodzina |
Cheyletoidea |
Cheyletoidea – nadrodzina pajęczaków z grupy roztoczy i rzędu Trombidiformes. Obejmuje ponad 1000 opisanych gatunków, jednak ich faktyczna liczba jest wielokrotnie większa. Należą do niej wolno żyjące drapieżniki, nidikole, jak i komensale oraz pasożyty kręgowców lądowych (ptaków, ssaków i węży). Niektóre gatunki wywoływać mogą choroby zwierząt domowych i ludzi (nużyca, cheyletielloza), podczas gdy inne biorą udział w tępieniu szkodników.
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]Ciało tych roztoczy podzielone jest na pseudotagmy – gnatosomę i idiosomę, a ta ostatnia z kolei na propodosomę i opistosomę, zwaną w niektórych ich grupach także hysterosomą[1].
Postać dorosła
[edytuj | edytuj kod]Gnatosoma
[edytuj | edytuj kod]Gnatosoma cechuje się obecnością styloforu, powstałego przez zrośnięcie się ze sobą nasadowych członów szczękoczułków[2][3]. Stylofor może być częściowo lub całkowicie zrośnięty z subkapitulum[3]. Palce ruchome szczękoczułków przybierają kształt sztyletów lub harpunów[4][2]. U większości rodzin hypostom jest wolny, błoniasty, dwupłatowy i pozbawiony warg, a rostrum jest krótkie. U dutkowców i sierposzowatych hypostom zrasta się ze styloforem w ostre rostrum, a jego wierzchołek dysponuje 2–4 parami przezroczystych wyrostków zwanych wargami. Większość przedstawicieli nadrodziny (wyjątkiem są nużeńcowate i Psorergatidae) ma gnatosomę zaopatrzoną w przetchlinki; u dutkowców i sierposzowatych leżą one w rostralnej części styloforu, u Ophioptinae u nasady subkapitulum, a u Harpirhynchinae i Harpypalpinae po bokach od niego. Perytremy występują w czterech grupach: u dutkowców i sierposzowatych są łukowate lub M-kształtne i leżą w rostralnej części styloforu, a u Harpirhynchinae i Harpypalpinae są liniowate i leżą tuż za podstawą subkapitulum. Poza rodzinami dutkowców i sierposzowatych występuje u Cheyletoidea silnie zesklerotyzowana nabrzmiałość w gardzieli[3].
Nogogłaszczki wykazują dużą różnorodność w budowie[2][3]. U sierposzowatych występują nogogłaszczki chwytne, złożone z pięciu stawowo połączonych członów: krętarza, uda, kolana, goleni i stopy, zwieńczonej pazurkiem i przeciwstawnym wyrostkiem. U dutkowców liniowate nogogłaszczki mają udo przyrośnięte do kolana, a stopę zlaną z golenią w stopogoleń i pozbawioną pazurków. Niektóre inne Cheyletoidea mają krętarz, udo i kolano zlane w jeden człon, a u Harpirhynchidae stopa ulega uwstecznieniu do postaci drobnej i błoniastej. Pełna chetotaksja nogogłaszczków obejmuje trzy szczecinki uda: d, v’, v”, szczecinki d i l” na kolanie, trzy szczecinki goleni: d, l’, l’ oraz cztery szczecinki stopy: acm, sul, ul’, ul” i jeden, oznaczony ω solenidion na tejże. W różnych rodzinach i podrodzinach obserwuje się zanik różnych z wymienionych szczecinek, a u nużeńcowatych i Psorergatidae szczecinki stopogoleni przybierają formę ostróg lub są pazurkopodobne[3].
Idiosoma
[edytuj | edytuj kod]W pierwotnym dla Cheyletoidea planie budowy ciała idiosoma jest rombowatą w zarysie pseudotagmą z przeciętnie rozwiniętą opistosomą. U nużeńcowatych i dutkowcowatych (zwłaszcza u fizyogastrycznych samic Picobiinae[5][4]) opistosoma ulega jednak wtórnemu wydłużeniu, zaś u Harpirhynchidae i Psorergatidae silnemu uwstecznieniu[3]. Na grzbietowej powierzchni idiosomy mogą znajdować się różnie wykształcone tarczki (sklerotyzacje oskórka). W pierwotnym planie budowy sierposzowatych i dutkowców obecne są tarczka propodonotalna i tarczka hystrosomalna, nierzadko poprzecznie podzielona na tarczkę hysteronotalną i tarczkę pygidialną, jednakże tarczki te mogą się wtórnie dzielić podłużnie na więcej tarczek, zrastać (hysteonotalna z pygidialną) lub zanikać. U Harpirhynchinae, Harpypalpinae i Psorergatidae tarczki hysteronotalna i propodonotalna zlewają się w jedną dużą tarczę prodorsalną, u nużeńcowatych występuje tylko tarczka propodonotalna, a u Ophioptinae wszystkie tarczki wierzchu idiosomy uległy zanikowi[3].
Samice sierposzowatych i dutkowców mają odbyt i otwór płciowy częściowo połączone, podczas gdy u innych rodzin są one całkowicie zlane w jeden otwór płciowo-odbytowy (genitalno-analny)[3]. W pierwszym przypadku położenie otworu jest brzuszne, w drugim może być położony na tylnym końcu idiosomy lub przesunięty na jej stronę grzbietową[2]. Samce mają zawsze otwór płciowy całkiem scalony z odbytem, położony końcowo u wolno żyjących sierposzowatych, a grzbietowo u pozostałych Cheyletoidea[2][3]. U niektórych grup, np. Psorergatidae, występują w regionie genitalno-analnym położone brzusznie płaty genitalne, a nużeńcowate mają za otworem płciowo-odbytowym inwaginację oskórka zwaną narządem opistosomalnym[3].
Chetotaksja idiosmy jest różnie rozwinięta; kompletna występuje u większości sierposzowatych i dutkowców, natomiast w innych grupach jest zredukowana. Najsilniejszą redukcję obserwuje się u nużeńcowatych, u których to zanikają wszystkie szczecinki idiosomy z wyjątkiem c2. Większość przedstawicieli rodziny pozbawiona jest kupuli; występują one tylko u wolno żyjących sierposzowatych w liczbie 3 par[3].
Odnóża kroczne
[edytuj | edytuj kod]Typowo biodra wszystkich par odnóży położone są blisko siebie, jednak u dutkowców występuje duża przerwa między biodrami drugiej a trzeciej pary. Większość gatunków ma komplet członów u wszystkich odnóży, jednak u Harpirhynchinae większość członów odnóży trzeciej i czwartej pary zlewa się ze sobą. W pierwotnym planie budowy Cheyletoidea przedstopie zaopatrzone jest w parę pazurka i mięsiste empodium z pierzastymi szczecinkami. Silna redukcja empodium i zanik owych szczecinek charakteryzuje nużeńcowate i Psorergatidae. Z kolei u Ophioptinae i Cheyletiellini zanikowi uległy pazurki. Chetotaksja odnóży jest kompletna u większości sierposzowatych i dutkowców, silnie zredukowana u Psorergatidae i niemal całkiem zanikła (nie licząc stóp) u nużeńcowatych[3]. Maksymalne liczby szczecinek wynoszą: na biodrze i krętarzu po 2, na udzie 3, a na kolanie i goleni po 5[2].
Stadia młodociane
[edytuj | edytuj kod]W rozwoju typowo występują stadia larwy, protonimfy i tritonimfy; charakterystyczny dla nadrodziny jest brak w rozwoju stadium deutonimfy[1][2]. U samców sierposzowatych pominięte jest stadium tritonimfy i linieją one wprost z protonimf[3]. U sierposzowatych, dutkowców i Harpirhynchinae stadia rozwojowe nie odbiegają silnie morfologią od postaci dorosłych, aczkolwiek larwy mają tylko trzy pary odnóży, a dwie początkowe pary odnóży larw i nimf Harpirhynchinae wyróżniają się kolanami zrośniętymi z udami. U stadiów młodocianych Psorergatidae odnóża są dwuczłonowe i pozbawione szczecinek, podobnie jak idiosoma. U nużeńcowatych stadia te mają odnóża jednoczłonowe i również brak jest u nich szczecinek na idiosomie i odnóżach. Największą odrębność od stadiów dorosłych wykazują larwy i nimfy Harpypalpinae i Ophioptinae. Ciała ich są beznogie, o zredukowanej silnie liczbie szczecinek propodonotalnych, a szczecinkach hysteonotalnych przesuniętych na tylno-brzuszną lub brzuszną stronę idiosomy[3].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]Wśród przedstawicieli Cheyletoidea występują wszystkie formy przejściowe od drapieżnictwa do wyspecjalizowanego endopasożytnictwa. Pierwotne dla tej grupy drapieżnictwo zachowało się tylko u sierposzowatych. Część jest jeszcze drapieżnikami wolno żyjącymi, inne wykazują nidikolię (polują w gniazdach kręgowców). Bardziej zaawansowane formy polują już na ciele zwierząt na ich pasożyty, są parafagami, aż niektóre wreszcie same zaczynają na nich pasożytować. Pasożytnictwo zewnętrzne na ptakach i ssakach rozwinęło się wśród sierposzowatych niezależnie w wielu liniach ewolucyjnych. Przedstawiciele pozostałych rodzin żerują już wyłącznie na żywicielach. Dutkowce wyspecjalizowały się w bytowaniu w dutkach ptasich piór. Ophioptinae są wyspecjalizowane w pasożytnictwie na wężach z nadrodziny Colubroidea; ich przodek przeniósł się na nie najprawdopodobniej z ptaków. Harpirhynchinae są mało ruchliwymi pasożytami zewnętrznymi kręgowców stałocieplnych. Również Psorergatidae i nużeńcowate żerują na kręgowcach stałocieplnych, przy czym w grupach tych zaznacza się tendencja do przechodzenia w pasożytnictwo wewnętrzne[3][6]. Nużeńcowate bytują głównie w gruczołach skórnych i mieszkach włosowych gospodarzy, ale niektóre gatunki potrafią przejmować ich narządy wewnętrzne, w tym węzły chłonne[6].
Taksonomia i filogeneza
[edytuj | edytuj kod]Według systematyki z drugiej dekady XXI wieku do Cheyletoidea zalicza się 5 rodzin[7]:
- Cheyletidae Leach, 1815 – sierposzowate
- Demodicidae Nicolet, 1855 – nużeńcowate
- Harpirhynchidae Dubinin, 1957
- Psorergatidae Dubinin, 1955
- Syringophilidae Lavoipierre, 1953 – dutkowce
Do 2011 roku opisano ich łącznie 1016 gatunków ze 162 rodzajów[7], jednak ich faktyczna liczba jest wielokrotnie większa. Różnorodność samych tylko dutkowców oszacowano na nie mniej niż 5 tysięcy gatunków[5][4].
Po raz pierwszy utworzenia taksonu rangi rodzinowej od rodzaju Cheyletus dokonał w 1815 Wiliam Elford Leach[7]. Nadrodzina Cheyletoidea wprowadzona została w 1954 przez Wsiewołoda Dubinina[8] oraz w rok później, niezależnie, przez Fredericka Cunliffe’a[9]. W klasycznym ujęciu zaliczano doń 8 rodzin. Istotnych zmian w takowym dokonał Andre Bochkov i współpracownicy w serii prac poświęconych ich filogenezie i systematyce[3]. W publikacji z 1999 wraz z Siergiejem Mironowem i Alexandrem Fainem obniżyli rangę Ophioptidae do podrodziny Ophioptinae w obrębie Harpirhynchidae[10]. W 2002 roku, na podstawie wyników analizy kladystycznej Bochkov wyniósł podrodzinę Epimyodicinae z rodziny Cloacaridae do rangi osobnej rodziny Epimyodicidae, zaś rodzinę Myobiidae przeniósł do odrębnej nadrodziny Myobiioidea[2]. W 2008 autor ten wspólnie z Barrym O'Connorem wyodrębnił Cloacaridae i Epimyodicidae do nowej nadrodziny Cloacaroidea[11]. W tym samym roku opublikowane zostały przez Bochkova wyniki analizy filogenetycznej Cheyletoidea[3]. Według nich występują w tej nadrodzinie dwie linie ewolucyjne. Pierwsza z nich, obejmująca sierposzowate i dutkowce, charakteryzuje się m.in. występowaniem warg na hypostomie oraz wyraźnie podzielonymi na komory perytremami położonymi w rostralnej części styloforu. Druga, obejmująca pozostałe rodziny linia odznacza się m.in. silnie zesklerotyzowaną nabrzmiałością w gardzieli, całkowitym połączeniem się odbytu i otworu płciowego u samic oraz brakiem eupatidiów na stopach nogogłaszczków[3][1]. W drugiej linii ewolucyjnej Psorergatidae są grupą siostrzaną nużeńcowatych, a Harpirhynchidae zajmują pozycję bazalną[3].
Znaczenie gospodarcze i medyczne
[edytuj | edytuj kod]Drapieżni przedstawiciele sierposzowatych mają pozytywne znaczenie gospodarcze, np. zasiedlający magazyny Cheyletus eruditus efektywnie poluje na takie szkodniki jak rozkruszek mączny i larwy owadów[6].
Pasożyty mogą wywoływać stany chorobowe ludzi i zwierząt domowych. Różni przedstawiciele rodzaju Cheyletiella wywołują cheyletiellozy psów, kotów i zajęczaków. Różne gatunki nużeńców wywoływać mogą u różnych gatunków ssaków nużycę. W przypadku psów ostry jej przebieg może skończyć się nawet śmiercią żywiciela[6].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c M. Skoracki, S.A. Zabludovskaya, A.V. Bochkov. A review of Prostigmata (Acariformes: Trobidiformes) permanently associated with birds. „Acarina”. 20 (2), s. 67–107, 2012.
- ↑ a b c d e f g h A.V. Bochkov. Classification and phylogeny of mites of the superfamily Cheyletoidea (Acari: Prostigmata). „Entomological Review”. 82 (6), s. 643-664, 2002.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s A.V. Bochkov. New observations on phylogeny of cheyletoid mites (Acari: Prostigmata: Cheyletoidea). „Proceedings of the Zoological Institute RAS, St. Petersburg”. 312, s. 54–73, 2008.
- ↑ a b c Maciej Skoracki, Quill mites (Acari: Syringophilidae) of the Palaearctic region, „Zootaxa”, 2840 (1), 2011, s. 1–415, DOI: 10.11646/zootaxa.2840.1.1, ISSN 1175-5334 [zarchiwizowane z adresu 2019-07-26].
- ↑ a b Maciej Skoracki, Bożena Sikora, Jerzy Michalik: Budowa morfologiczna ektopasożytniczych roztoczy z rodziny Syringophilidae (Acari: Prostigmata). W: Alicja Buczek, Czesław Błaszak: Stawonogi. Interakcje pasożyt–żywiciel. Lublin: Liber, 2004, s. 19-22.
- ↑ a b c d Andrzej Kaźmierski: Kohorta: Prostigmata. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
- ↑ a b c Zhi-Qiang Zhang i inni, Order Trombidiiformes Reuter, 1909, „Zootaxa”, 3148, 2011 (Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness), s. 129–138 [dostęp 2016-02-09].
- ↑ W.B. Dubinin. A new classification of feather mites of the superfamily Analgisoidea and its position in system of the order Acariformes A. Zachv.. „Izvestiya AN SSSR, seriiya biologii”. 4, s. 59–75, 1954.
- ↑ F. Cunliffe. A proposed classification of the trombidi- forme mites (Acarina). „Proceedings of the Entomological Society of Washington”. 57, s. 209–218, 1955.
- ↑ A.V. Bochkov, S.V. Mironov, A. Fain. Phylogeny and host-parasite relationships of the family Harpirhynchidae (Acari, Prostigmata). „Acarina”. 7, s. 69–87, 1999.
- ↑ A.V. Bochkov, B.M. OConnor. A new mite superfamily Cloacaroidea and its position within the Prostigmata (Acariformes). „The Journal of Parasitology”. 94, s. 335–344, 2008.
