Lepilemuridae | |||
J.E. Gray, 1870[1] | |||
![]() Przedstawiciel rodziny – lepilemur zmienny (Lepilemur sahamalazensis) | |||
Systematyka | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Typ | |||
Podtyp | |||
Gromada | |||
Infragromada | |||
Rząd | |||
Podrząd | |||
Infrarząd | |||
Rodzina |
lepilemurowate | ||
Typ nomenklatoryczny | |||
Rodzina: Lepilemur I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1851 | |||
Synonimy | |||
| |||
Rodzaje i gatunki | |||
|
Lepilemurowate[7] (Lepilemuridae) – monotypowa rodzina niewielkich ssaków z podrzędu lemurowych (Strepsirrhini) w rzędzie naczelnych (Primates) prowadzących wyłącznie nocny tryb życia.
Budowa
[edytuj | edytuj kod]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/23/White-footed_Sportive_Lemur_%28Lepilemur_leucopus%29_%289598939053%29.jpg/220px-White-footed_Sportive_Lemur_%28Lepilemur_leucopus%29_%289598939053%29.jpg)
Lepilemurowate mają średnią wielkość. Długość ciała (bez ogona) 18–33,7 cm, długość ogona 22–30 cm. Masa ciała 550–1100 g[8].
Skórę tych zwierząt porasta gęsta, krótka, wełnista sierść. Obejmuje ona także ich twarze[8].
Ciało mają smukłe[8].
Stożkowata głowa ma krótką, zaostrzoną twarz o niewielkich oczach umożliwiających widzenie obuoczne i wydatnych, zaokrąglonych, błoniastych uszach, niekiedy mięsistych. Występuje mokre rynarium. Jama gębowa kryje 32 z zęby, mniej niż u innych lemurów, jako że osobniki młodociane tracą górne siekacze. Dolne siekacze i kły tworzą charakterystyczny dla lemurokształtnych grzebień zębowy (toothcomb), sterczący ku przodowi[8]. Trzonowce mają koronę o czterech głównych guzkach. Położony mezjalnie protoconid łączy z bardziej dystalnym metaconidem poprzeczny, przekątny grzebień, grzebień biegnący w dół po stronie mezjalnej mogący łączyć się z mezjo-policzkowym wzniesieniem cingulidu, co w efekcie tworzy mesiostylid. Autorzy wspominają także cingulid policzkowy i silnie wyrażony poprzeczny cristid, dyskutują też możliwą obecność piątego guzka zwłaszcza w obrębie trzeciego dolnego trzonowca, niektórzy wskazują na nieobecność entoconidu z obecnością raczej metastylidu[9].
Na klatce piersiowej samicy leżą dwa gruczoły mlekowe. Układ pokarmowy lepilemurów zawiera powiększone jelito ślepe, działające jako komora fermentacyjna. Bytują w nim mikroorganizmy trawiące liście spożywane przez naczelnego. Uwalniają one ze ścian komórkowych lotne kwasy tłuszczowe[8].
Ramiona ustępują długością przedramionom. Występuje pseudochwytny kciuk. Kończyny tylne są ługiem istotnie dłuższe od przednich. Kończą się nieco wydłużonymi stopami o pięciu palcach, z których najdłuższy są czwarty i piąty. Palce wszystkich kończyn mają poszerzenia zwiększające chwytność na drzewach. Poza paluchem o dużym płaskim paznokciu kolejne paznokcie są kilowate. Przeciwstawny kciuk i paluch pozwalają tym zwierzętom obejmować gałęzie, na których się poruszaja[8].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/77/Lepilemur_edwardsi.jpg/220px-Lepilemur_edwardsi.jpg)
Lepilemurowate należą do lemurokształtnych. Zazwyczaj uważa się je za monotypową rodzinę, aczkolwiek nie zawsze tak było. C.P. Groves w 2001 w swojej rewizji taksonomii naczelnych umieścił je w rodzinie Megaladapidae[8], rodziny obejmującej wymarły rodzaj Megaladapis o trybie życie przypominającym koalę[10], ale o wielkich rozmiarach. Kolejni autorzy podważyli jednak ten pogląd, wskazując na znacznie dalsze pokrewieństwo Lepilemur i Megaladapis, niż by to widział Groves, co potwierdziły też badania genetyczne. W 2005 sam Groves zrezygnował ze swojej propozycji, zachowując odrębność Lepilemuridae[8].
Natomiast pozycja rodziny na drzewie rodowym Lemuriformes nie została jednoznacznie określona. Grupa ta zawiera jeszcze dwie współczesne rodziny lemurowatych i indrisowatych. Trudno powiedzieć, której z tych rodzin bliższe są lepilemurowate. Pewne cechy szkieletu pozaczaszkowego łączą je z indrisowatymi i mogą świadczyć o pokrewieństwie, ale też o konwergencji. Nie można także wykluczyć bazalnej pozycji lepilemurowatych w lemurokształtnych, obok kladu tworzonego przez indrisowate z lemurowatymi[8]. Istnieje też pogląd, wedle którego lepilemurowate tworzą klad z lemurkowatymi[11], poparty pewnymi badania molekularnymi[12]:
| |||||||||||||||||||
Rodzaj Lepilemur zdefiniował w 1851 roku francuski zoolog Isidore Geoffroy Saint-Hilaire w publikacji własnego autorstwa poświęconej spisowi katalogowymi kolekcji ssaków, ptaków i pokrewnych kolekcji ze zbiorów Muzuem Historii Naturalnej w Paryżu[6]. Gatunkiem typowym jest (oznaczenie monotypowe) lepilemur łasicowaty (L. mustelinus).
Etymologia
[edytuj | edytuj kod]- Lepilemur (Lepidilemur, Lepidolemur): łac. lepidus ‘czarujący, elegancki’, od lepos, leporis ‘czar, urok’; rodzaj Lemur Linnaeus, 1758 (lemur)[13].
- Galeocebus: gr. γαλεή galeē lub γαλή galē ‘łasica’; κήβος kēbos ‘długoogoniasta małpa’[14]. Gatunek typowy (oznaczenie monotypowe): Lepilemur mustelinus I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1851.
- Mixocebus: gr. μιξο- mixo- „mieszany”, od μιξις mixis „mieszanie, zmieszanie”; κήβος kēbos „długoogoniasta małpa”[15]. Gatunek typowy (oznaczenie monotypowe): Mixocebus caniceps Peters, 1874 (= Lepilemur mustelinus I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1851).
Zwyczajowa nazwa angielska sportive lumurs (lemury figlarne) odnosi się do charakterystycznego występowania występującego w razie zagrożenia, kiedy to lepilemur stoi na tylnych łapach i próbuje uderzać przednimi[8].
Podział systematyczny
[edytuj | edytuj kod]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Lepilemur_tymerlachsoni_Lokobe_510.jpg/220px-Lepilemur_tymerlachsoni_Lokobe_510.jpg)
Do lepilemurowatych zaliczany jest jeden rodzaj lepilemur[7] (Lepilemur), kreowany przez Geoffroya Saint-Hilairego. Przez długi czas wyróżniano w jego obrębie tylko nieliczne gatunku. Jako pierwszy, a więc i typ nomenklatoryczny, wspomniany Saint-Hilaire opisał gatunek Lepilemur mustelinus[8] (lepilemur łasicowaty[7]), opisany z Tamatave. Zaliczano doń lepilemurowate wschodniego Madagaskaru. Natomiast Lepilemridae z zachodu zaliczano do gatunku Lepilemur ruficaudatus[8], czyli lepilemur rudoogonowy[7], w którym zaczęto wyróżniać 2 podgatunki, prócz nominatywnego jeszcze L. r. leucopus, obecnie lepilemur białostopy. W 1960 w obrębie lepilemura łasicowatego wyróżniono 5 podgatunków. W 1977 praca Pettera i innych podniosła je wszystkie do rangi osobnych gatunków. Prócz wyżej wymienionych chodzi o lepilemura drobnozębnego i czarnopręgiego. Wyróżniono także lepilemura północnego L. septemptrionalis w czterech podgatunkach[8].
Nie wszyscy autorzy szli za tym trendem. I. Tattersall w 1982 wyróżnił pojedynczy gatunek lepilemura, wskazując w jego obrębie 6 podgatunków, jednak później wycofał się ze swego poglądu, przyznając rację innym autorom, wyróżniającą 7 gatunków. Taki podział utrzymywał się w ostatniej dekadzie XX wieku. Popierały go też ówczesne badania genetyczne[8].
Nowy wiek przyniósł nowe badania. W 2001 badania cytogenetyczne lepilemura północnego zidentyfikowały 2 odrębne kariotypy. Mimo że niektórzy autorzy upierali się przy rozpoznawaniu odrębnych podgatunków, w ten sposób wyodrębniono jako odrębny gatuneklepilemura dziuplowego, również zasobnego w 2 podgatunki nie krzyżujące się ze sobą. Tyle samo liczył okrojony lepilemur północny. W kolejnych latach dalsze badania wskazywały istnienie kolejnych gatunków. W 2005 ukazała się publikacja Grovesa, a rok później Mittermeiera i innych, w których opisano w sumie 8 gatunków. W tym samym roku Louis Jr. opublikował pracę, w której kreował niespotykaną liczbę 11 gatunków, jak lepilemur brązowy, lepilemur samotny, lepilemur wschodni, lepilemur zręczny, lepilemur dżunglowy, lepilemur większy, lepilemur średni, lepilemur mały, lepilemur rudawy, lepilemur zwinny i lepilemur obrączkowany. Jeszcze 3 gatunki kreowali Andriaholinirina et al., opisując lepilemura zachodniego, lepilemura zmiennego i lepilemura rdzawobarkowego, natomiast Rabavirola ze współpracownikami nazwali jeszcze jeden gatunek od nazwiska Mittermeiera[8], po polsku zwany lepilemurem skrytym[7] (w świetle analiz z 2021 roku takson ten okazał się być młodszym synonimem L. dorsalis[16]). Kolejne opisy poczyniono w 2007, lepilemur szarobrązowy i lepilemur szarawy, oraz w następnym roku, lepilemur pustelniczy, i w jeszcze kolejnym, lepilemur nakrapiany. Kolejne badania są w toku i może istnieć jeszcze więcej gatunków[8].
Obecnie wyróżnia się następujące gatunki[17][18][19][7]:
Grafika | Gatunek | Autor i rok opisu | Nazwa zwyczajowa[7] | Podgatunki[8][19][18] | Rozmieszczenie geograficzne[8][19][18] | Podstawowe wymiary[8][18][c] | Status IUCN[20] |
---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() |
Lepilemur scottorum | Lei Runhua, Engberg, Andriantompohavana, McGuire, Mittermeier, Zaonarivelo, Brenneman & Louis, 2008 | lepilemur pustelniczy | gatunek monotypowy | północno-wschodni obszar (znany tylko z Parku Narodowego Masoala (las Masiaposa); północne i wschodnie granice zasięgu niejasne)) | DC: 25–28 cm DO: 25–29 cm MC: około 880 g |
EN |
Lepilemur hollandorum | Ramaromilanto, Lei Runhua, Engberg, S.E. Johnson, Sitzmann & Louis, 2009 | lepilemur nakrapiany | gatunek monotypowy | północno-wschodni obszar (działki Ivontaka-Sud i Verezanantsoro w rezerwacie biosfery Mananara-Nord; granice północne i południowe niejasne) | DC: 29–34 cm DO: 27–29 cm MC: około 1 kg |
CR | |
Lepilemur seali | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur brązowy | gatunek monotypowy | północno-wschodni obszar (na południe od rzeki Antainambalana, co najmniej do rzeki Fananehana, włączając obszar Makira; granice północne i południowe niejasne) | DC: około 27 cm DO: około 26 cm MC: około 950 g |
VU | |
Lepilemur wrighti | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur zręczny | gatunek monotypowy | południowo-wschodni obszar (rezerwat specjalny Kalambatritra, na zachód od rzeki Ionaivo, na wschód od rzeki Mangoky i na północ od rzeki Mandrare; granice zasięgu niejasne) | DC: 24–26 cm DO: 25–26 cm MC: około 1,1 kg |
EN | |
Lepilemur fleuretae | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur samotny | gatunek monotypowy | południowy obszar (Park Narodowy Andohahela (działka Manangotry pomiędzy rzekami Mandrare i rzekami Manampanihy); granice zasięgu niejasne) | DC: 24–26 cm DO: 27–30 cm MC: około 800 g |
EN | |
![]() |
Lepilemur mustelinus | I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1851 | lepilemur łasicowaty | gatunek monotypowy | wschodni obszar (od co najmniej rzeki Maningory na południe do rzeki Nesivolo i rzeki Mangoro; północne i południowe granice zasiegu niejasne) | DC: 21–25 cm DO: 25–29 cm MC: około 1 kg |
VU |
Lepilemur betsileo | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur wschodni | gatunek monotypowy | środkowo-wschodni obszar (znany tylko z regionu Fandriany; północna i południowa granica zasięgu stanowi prawdopodobnie odpowiednio rzeka Mangoro i rzeka Narriorona) | DC: około 25 cm DO: około 28 cm MC: 1,2–k g |
EN | |
Lepilemur jamesi | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur większy | gatunek monotypowy | południowo-wschodni obszar (znany z rezerwatu specjalnego Manombo, na południe od rzeki Manampatrana i na północ od rzeki Mananara; północne i południowe granice zasięgu nieznane) | DC: około 26 cm DO: około 30 cm MC: około 964 g |
CR | |
![]() |
Lepilemur leucopus | Forsyth Major, 1894 | lepilemur białostopy | gatunek monotypowy | południowy obszar (od południa rzeki Onilahy na zachodzie do kolczastego lasu Parku Narodowego Andohahela (w pobliżu Tôlanaro) na wschodzie); zakres wysokości: 0–300 m n.p.m. | DC: 19–26 cm DO: 22–26 cm MC: około 580 g |
EN |
![]() |
Lepilemur petteri | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur mały | gatunek monotypowy | południowo-zachodni obszar (znany z regionu Beza-Mahafaly, na południe od rzeki Onilahy i na zachód od rzeki Linta; północne granice zasiegu niejasne) | DC: około 23 cm DO: około 24 cm MC: około 630 g |
EN |
Lepilemur randrianasoloi | Andriaholinirina, Fausser, Roos, Zinner, Thalmann, Rabarivola, Ravoarimanana, Ganzhorn, Meier, Hilgartner, Walter, Zaramody, Langer, Hahn, E. Zimmermann, Radespiel, Craul, Tomiuk, Tattersall & Rumpler, 2017 | lepilemur zachodni | gatunek monotypowy | zachodnio-żrodkowy obszar (Andramasay, Park Narodowy Tsingy de Bemaraha i ścisły rezerwat przyrody; prawdopodobnie pomiędzy rzekami Tsiribihina i rzeką Manambolo) | DC: około 29 cm DO: około 28 cm MC: około 775 g |
EN | |
Lepilemur aeeclis | Andriaholinirina, Fausser, Roos, Zinner, Thalmann, Rabarivola, Ravoarimanana, Ganzhorn, Meier, Hilgartner, Walter, Zaramody, Langer, Hahn, E. Zimmermann, Radespiel, Craul, Tomiuk, Tattersall & Rumpler, 2017 | lepilemur rdzawobarkowy | gatunek monotypowy | północno-zachodni obszar (wybrzeże na północny wschód od rzeki Mahavavy i na południe od rzeki Betsiboka; południowe granice zasiegu nieznane) | DC: 21–24 cm DO: 24–25 cm MC: około 850 g |
EN | |
![]() |
Lepilemur ruficaudatus | A. Grandidier, 1867 | lepilemur rudoogonowy | gatunek monotypowy | zachodnio-środkowy obszar (rezerwat Menabe-Antimena, rezerwaty specjalne Andranomena i Kasijy, pomiędzy rzeką Tsiribihina i rzeką Morondava); zakres wysokości: 0–900 m n.p.m. | DC: 24–30 cm DO: 24–28 cm MC: około 771 g |
CR |
Lepilemur hubbardi | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur rdzawy | gatunek monotypowy | południowo-zachodni obszar (obszar Park Narodowy Zombitse-Vohibasia, od rzeki Fiherena na południe do rzeki Onilahy; północne, zachodnie i wschodnie granice zasięgu nieznane) | DC: 23–24 cm DO: około 24 cm MC: około 990 g |
EN | |
![]() |
Lepilemur microdon | Forsyth Major, 1894 | lepilemur drobnozębny | gatunek monotypowy | środkowo-wschodni obszar (trasa z północnego wschodu na południowy zachód od Parku Narodowego Ranomafana do Parku Narodowego Aridringitra; granice zasięgu słabo poznane) | DC: 27–32 cm DO: 25–29 cm MC: około 1 kg |
EN |
Lepilemur otto | Craul, E. Zimmermann, Rasoloharijaona, Randrianambinina & Radespiel, 2007 | lepilemur szarawy | gatunek monotypowy | północno-zachodni obszar (znany tylko z miejsca typowego ograniczony do rzeki Sofia na północny i rzeki Mahajamba na południu) | DC: 29–30 cm DO: 25–27 cm MC: 853–872 g |
EN | |
Lepilemur grewcocki | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur średni | gatunek monotypowy | północno-zachodni obszar (region Anjiamangirana (lasy Anjajavy, pomiędzy Antsohihy i Analala, na południe od rzeki Maevarano, na północ od rzeki Sofia) | DC: około 25 cm DO: 28–29 cm MC: około 900 g |
CR | |
![]() |
Lepilemur edwardsi | Forsyth Major, 1894 | lepilemur płowy | gatunek monotypowy | zachodni obszar (nierównomiernie na północ do rzeki Betsiboka do rzeki Mahajamba; północna granica zasięgu niejasna); zakres wysokości: do 450 m n.p.m. | DC: 26–29 cm DO: 26–29 cm MC: około 965 g |
EN |
![]() |
Lepilemur septentrionalis | Rumpler & Albignac, 1975 | lepilemur północny | gatunek monotypowy | północny obszar (skrawki lasów w pobliżu Madirobe i Ankarongany (region Sahafary) oraz Andrahona) | DC: 18–19 cm DO: około 25 cm MC: 600–750 g |
CR |
![]() |
Lepilemur sahamalaza | Andriaholinirina, Fausser, Roos, Rabarivola, Ravoarimanana, Zinner, Thalmann, Ganzhorn, Meier, Hilgartner, Walter, Zaramody, Langer, Hahn, E. Zimmermann, Radespiel, Craul, Tomiuk, Tattersall & Rumpler, 2017 | lepilemur zmienny | gatunek monotypowy | północny obszar (półwysep Sahamalaza i przyległy ląd stały (prawdopodobnie pomiędzy rzeką Andranomalaza a rzeką Maevarano)) | DC: 19–24 cm DO: około 24 cm MC: około 720 g |
CR |
Lepilemur ahmansoni | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur dżunglowy | gatunek monotypowy | północno-zachodni obszar (znany tylko z lasu Tsiombikibo, na południowy zachód od rzeki Mahavavy i w pobliżu Mitsinjo; południowa granica zasiegu nieznana) | DC: 24–30 cm DO: 23–24 cm MC: około 550 g |
CR | |
![]() |
Lepilemur dorsalis | J.E. Gray, 1870 | lepilemur czarnopręgi | gatunek monotypowy | północny obszar (region Sambirano włącznie z półwyspem Ampasindava) | DC: 23–29 cm DO: 25–28 cm MC: około 740 g |
EN |
![]() |
Lepilemur tymerlachsoni | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur zwinny | gatunek monotypowy | północny obszar (wyspa Nosy Be (region Lokobe)) | DC: około 23 cm DO: około 25 cm MC: około 840 g |
CR |
![]() |
Lepilemur milanoii | Louis, Engberg, Lei Runhua, Geng Huimin, Sommer, Randriamampionona, Randriamanana, Zaonarivelo, Andriantompohavana, Randria, Prosper, Ramaromilanto, Rakotoarisoa, Rooney & Brenneman, 2006 | lepilemur obrączkowany | gatunek monotypowy | ;północny obszar (znany tylko z regionu Darainy na południe od rzeki Loky, również las Analamerana) | DC: 22–24 cm DO: 25–26 cm MC: około 711 g |
EN |
![]() |
Lepilemur ankaranensis | Rumpler & Albignac, 1975 | lepilemur dziuplowy | gatunek monotypowy | północny obszar (lasy Ankarana, Andrafiemena, Analamerana i Montagne d’Ambre); zakres wysokości: do 1500 m n.p.m. | DC: około 22 cm DO: około 27 cm MC: około 730 g |
EN |
Kategorie IUCN: VU – gatunek narażony, EN – gatunek zagrożony, CR – gatunek krytycznie zagrożony.
W 2017 Lei et al. opublikowali analizę filogenetyczną, w której zbadano mtDNA 26 gatunków lepilemurów, potwierdzając monofiletyzm 25 linii i wykrywając klad Lepilemur mittermeieri + Lepilemur dorsalis. W efekcie uzyskano następują drzewo[21] (uproszczono):
Perodictius potto, Galago senegalensis, Otolemur crassicaudatus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tryb życia
[edytuj | edytuj kod]Lepilemury wiodą spokojne, powolne, nadrzewne życie. Aktywne są nocą, dnie spędzając we śnie. Około połowy czasu w nocy i tak spędzają na iskaniu się, tylko 30% na jedzeniu, przez 10-15% czasu przemieszczają się. Zachowania społeczne, w tym wydawanie dźwięków, zabierają im zaledwie jedną dwudziestą nocy. Ich aktywność zaczyna się nieco po zachodzie słońca, kończąc się nieco przed wschodem, prawdopodobnie wpływa nań poziom oświetlenia przez słońce, nie wykryto natomiast zmian w zachowaniu zależnych od fazy księżyca. W dzień odpoczywają, niekiedy wystawiając część ciała na słońce. Wedle niektórych badań Lepilemuridae preferują sypianie w dziuplach, tylko w razie ich niedoboru zadowalając się gęstą roślinnością. Wedle innych dziuple służą raczej w chłodnej porze suchej, w cieplejszej porze deszczowej zaś lepilemury śpią wśród plątaniny roślin. Dziuple mają swoje wady i zalety. Do wad zalicza się zwykle jedno wyjście, uniemożliwiające ucieczkę. Opisywano udane polowania drapieżnych ptaków na lepilemury poprzez niewielkie tylko szczeliny. Wykazano, że spędzający dzień w dziupli lepilemur zmienny zachowuje większą aktywność, niż śpiący w gąszczu[8].
Zachowania wokalne lepilemurów zależą od danego gatunku. Generalnie mieszkańcy gęstszych wschodnich lasów wydają mniej dźwięków niż ich zachodni krewniacy z mniej gęstych i suchszych lasów. Więcej wokalizują też w świetle księżyca niż w ciemne noce. Same odgłosy składają się z głośnych okrzyków obejmujących zwykle jedną sylabę. Niekiedy jednak dźwięki różnią się tonem i intensywnością, począwszy od słabych pisków do wysokich krzyków. Odgłosy mogą zależeć od płci i służyć porozumiewaniu się w diadzie, a także odstraszjące inne pary. Lepilemur płowy wydaje z siebie 9 różnych odgłosów, wśród których Schwitzer et al. wymieniają 2 rodzaje szczeknięć i dźwięk oooai wydawane wyłącznie przez samice, wysoki pisk z repertuaru obu płci oraz 2 rodzaje piskliwego chichotu, pisk, kwik i ouak wydawane tylko przez samce. Syczenie z następującym dwufazowym dźwiękiem wydawane jest podczas niechcianego spotkanie z innym osobnikiem, zwłaszcza tego samego gatunku, towarzyszy wtedy uderzaniu rękami. Z kolei dziecko kontaktuje się z matką nosowymi dźwiękami, na co rodzicielka odpowiada miękkim tchen przypominającym głos całowania[8].
Komunikacja lepilemurów nie ogranicza się jednak do dźwięków. Przekazują one również informacje poprzez gwałtowne wstrząsanie gałęzi, a także znakowanie terenu moczem, jak to obserwowano u lepilemura białostopego. Nie występują natomiast wyspecjalizowane gruczoły zapachowe[8].
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]Rodzina obejmuje gatunki występujące endemiczne na Madagaskarze[19][8][22].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]Lepilemurowate żyją w lasach. Zasiedlają lasy pierwotne i wtórne, porastające tereny wysoko i nisko położone, zarówno wiecznie zielone, jak i tracące liście, także galeriowe, ale i kolczaste zarośla. Dzięki chwytnym kończynom sprawnie wspinają się po drzewach, obejmując gałęzie dłońmi i stopami. Na drzewach zwykle przyjmują pozycję pionową, przebywając na wysokości od 5 do 15 m. Dotyczy to w mniejszym stopniu wybierającego bardziej ukośne podpory lepilemura płowego. Sprawnie skaczą z gałęzi na gałąź. Po silnym odbiciu się lemur przeskakuje duża odległość, lądując na innej gałęzi. Lepilemur płowy potrafi w ten sposób przeskoczyć 4 m właściwie bez straty wysokości. Istotnym wymaganiem siedliskowym lepilemurowatych są schronienia. Zwierzęta te chronią się w dziuplach drzew bądź w gęstym listowiu. Dziuple lepilemura płowego w Parku Narodowym Ankarafantsika leżały na wysokości średnio 4,4 m, wejście mierzyło 574 cm², długość dziupli liczyła 1,5 m a objętość wynosiła 24,2 l, ściana miała tylko 11 cm grubości. Populacja lepilemurów wymaga też odpowiednio dużo miejsca, nie utrzyma się w niewielkim, izolowanym płacie lasu, a niestety lasy Madagaskaru zostały znacznie pofragmentowane. Najmniejszy obszar, na którym zaobserwowano istnienie populacji tych zwierząt, to 6 ha suchego lasu liściastego zamieszkiwanego przez lepilemura rudoogonowego[8]. Badania genetyczne lepilemura brązowego dowodzą, że nawet duże rzeki nie muszą stanowić bariery dla lepilemurów[23].
Lepilemurowate są roślinożerne, dokładniej zaś liściożerne. Należą do najmniejszych liściożernych naczelnych oraz do nielicznych liściożernych ssaków aktywnych nocą. Ma to istotne skutki dla ich trybu życia, jako że przyjmują pokarm ciężko strawny i pobierają go nocą, a więc wtedy, kiedy, niezdolne do fotosyntezy, liście są uboższe w cukry. Lepilemurowate przystosowały się do takiego pożywienia poprzez rozbudowaną kątnicę i proksymalną okrężnicę, pełniące funkcje komór fermentacyjnych i stanowiące środowisko życia bogatej flory bakteryjnej i innych mikroorganizmów zdolnych rozkładać trudny do strawienia pokarm roślinny, zbudowany z komórek o twardych ścianach komórkowych. Mikroby te rozkładają budującą je celulozę z wytworzeniem lotnych kwasów tłuszczowych, które już jest w stanie spalić organizm lemura[8].
Młode liście stanowią od 70 do 100% diety lepilemura płowego. Przykładowo lepilemur białostopy pożera głównie liście Alluaudia. Słaby pokarm przekłada się na powolny tryb życia lepilemurowatych, z licznymi odpoczynkami pozwalającymi zaoszczędzać energię. Zwierzęta te preferują młodsze, bardziej pożywne liście. Kiedy jednak występują sympatrycznie z innymi liściożernymi lemurokształtnymi, ustępują im, żywiąc się gorszej jakości pokarmem. Prócz liści przyjmowane są prawdopodobnie jeszcze inne części roślin. W porze deszczowej konsumowane bywają owoce, w porze suchej kwiaty (często też Alluaudia). Mniejszą część diety stanowią mięsiste nasiona, pędy, kora, wydzieliny roślin, a czasami też owoce, jak Diospyros, zwłaszcza porą suchą. Postulowanej koprofagii nie obserwowano. Pokarm przyjmowane przez samce i samice nie przedstawia istotnych różnic, aczkolwiek samice dobierają owoce o mniejszej zawartości błonnika[8].
Przekłada się to także na wymaganie środowiskowe, jako że lepilemury wymagają w miarę gęstego lasu. Selektywny wyrąb z pozostawienie rzadko rozsianych drzew nie zapewnia im możliwości przetrwania, jako że zwierzęta te nie są w stanie zwiększyć pokonywanych obszarów w drodze z jednego drzewa na kolejne. Przykładowo lepilemur białostopowy w ciągu jednej nocy żeruje dziesięciokrotnie o 10-20 min, większość czasu pozostając nieaktywny. Konkurując z większymi awahi, lepilemury ustępują im, odżywiając się gorszej jakości pokarmem, mniej pożywnym, bogatszym zaś w alkaloidy, co potwierdzają badania lepilemura rudoogonowego czy płowego[8].
Na lepilemurowate czyhają madagaskarskie drapieżniki, do których zaliczają się fossa madagaskarska, węże, jak boa, Acrantophis madagascariensis i Sanzinia madagascariensis, i drapieżne ptaki. jak Tyto alba czy Asio madagascariensis, Buteo brachypteris, Accipiter henstii czy Polyborides radiatus. Wykazano, że te naczelne odróżniają zagrożenia z powietrza o z ziemi, adekwatnie reagując[8].
Uwagi
[edytuj | edytuj kod]Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b J.E. Gray: Catalogue of monkeys, lemurs, and fruit-eating bats in the collection of the British museum. London: Printed by order of the Trustees, 1870, s. 132. (ang.).
- ↑ Y. Rumpler & B. Rakotosamimanana. Coussinets plantaires et dermatoglyphes de répresentants de lémuriformes malgaches. „Bulletin de l’Association des Anatomistes”. 54, s. 493–510, 1971. (fr.).
- ↑ J.A. Wagner: Supplementband. W: J.Ch.D. Schreber: Die Säugthiere in Abbildungen nach der Natur, mit Beschreibungen. Cz. 5: Die Affen, Zahnlüder, Beutelthiere, Hufthiere, Jufettenfreffer und Handflügler. Leipzig: Berlag von T. D. Weigel, 1855, s. 147. (niem.).
- ↑ Ch.G.A. Giebel: Die säugethiere in zoologischer, anatomischer und palæontologischer beziehung umfassend dargestellt. Leizpzig: A. Abel, 1855, s. 1018. (niem.).
- ↑ a b W. Peters. Über eine neue Gattung und zwei neue Arten von Säugethieren aus Madagascar. „Monatsberichte der Königlichen Preussische Akademie des Wissenschaften zu Berlin”. Aus dem Jahre 1874, s. 690, 1875. (niem.).
- ↑ a b Catalogue des Primates. W: I. Geoffroy Saint-Hilaire: Catalogue méthodique de la collection des mammifères de la collection des oiseaux et des collections annexes. Paris: Gide et Baud, 1851, s. 75. (fr.).
- ↑ a b c d e f g h Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 31–32. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Ch. Schwitzer , R.A. Mittermeier , E.E. Louis Jr. & M.C. Richardson , Family Lepilemuridae (Sportive Lemurs), [w:] R.A. Mittermeier, A.B. Rylands & D.E. Wilson, Handbook of the Mammals of the World, t. 3. Primates, Barcelona: Lynx Edicions, 2013, s. 66-88, ISBN 978-84-96553-89-7 (ang.).
- ↑ Simon A Chapple , Matthew M. Skinner , Primate tooth crown nomenclature revisited, „PeerJ”, 11, 2023, e14523, DOI: 10.7717/peerj.14523 [dostęp 2023-02-11] (ang.).
- ↑ Laurie R. Godfrey , Megaladapidae, „The International Encyclopedia of Primatology”, 2016, s. 1-3 (ang.).
- ↑ Curswan Allan Andrews , The evolution of the Lepilemuridae-Cheirogaleidae clade, Gqeberha: Nelson Mandela University., 2019 (ang.).
- ↑ Atsushi Matsui , Masami Hasegawa , Molecular phylogeny and evolution in primates, [w:] Hirohisa Hirai, Hiroo Imai, Yasuhiro Go, Post-Genome Biology of Primates, Tokyo: Springer, 2012, s. 243-267 (ang.).
- ↑ Palmer 1904 ↓, s. 370.
- ↑ Palmer 1904 ↓, s. 288.
- ↑ Palmer 1904 ↓, s. 428.
- ↑ C. Roos, R.P. Miguez, R. Sabin, E.E. Louis Jr., M. Hofreiter & D. Zinner. Mitogenomes of historical type specimens unravel the taxonomy of sportive lemurs (Lepilemur spp.) in Northwest Madagascar. „Zoological Research”. 42 (4), s. 428–432, 2021. DOI: 10.24272/j.issn.2095-8137.2021.157. (ang.).
- ↑ N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, J. Zijlstra & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.13) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2025-01-10]. (ang.).
- ↑ a b c d Class Mammalia. W: Lynx Nature Books: All the Mammals of the World. Barcelona: Lynx Edicions, 2023, s. 90–93. ISBN 978-84-16728-66-4. (ang.).
- ↑ a b c d C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 142–146. ISBN 978-84-16728-34-3. (ang.).
- ↑ Taxonomy: Lepilemur – Genus. The IUCN Red List of Threatened Species. [dostęp 2025-01-10]. (ang.).
- ↑ Lei i inni, Phylogenomic reconstruction of sportive lemurs (genus Lepilemur) recovered from mitogenomes with inferences for Madagascar biogeography, „Journal of Heredity”, 108 (2), 2017, s. 107-119 [dostęp 2023-02-09] (ang.).
- ↑ D.E. Wilson & D.M. Reeder (red.): Genus Lepilemur. [w:] Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. [dostęp 2020-11-03].
- ↑ Mathias Craul i inni, Large rivers do not always act as species barriers for Lepilemur sp., „Primates”, 49, 2008, s. 211-218 (ang.).
Bibliografia
[edytuj | edytuj kod]- T.S. Palmer. Index Generum Mammalium: a List of the Genera and Families of Mammals. „North American Fauna”. 23, s. 1–984, 1904. (ang.).
- The Primate Specialist Group: Primates of Madagascar, Taxonomy and Conservation Status, June 2008. IUCN. [dostęp 2008-12-27]. [zarchiwizowane z tego adresu (28 maja 2008)]. (ang.).