Erythropsidinium

Erythropsidinium N – jądro komórki[1], H+R ocelloid(inne języki)[a] (H – hya­lo­some, R – melanosome = „kubek pigmentowy” [retinal body]), FL – flagellum i PS – „tłok” (piston(inne języki)), pasek skali – 20 μm
Systematyka[2][3]
Domena	eukarionty Chatton
Królestwo	chromisty Cavalier-Smith
Nadtyp	Chromalveolata
Typ	Bruzdnice (Dinoflagellata)
Klasa	Dinophyceae BütschliF., E.Fritsch
Rząd	Gymnodiniales Apstein
Rodzina	Warnowiaceae Lindemann
Rodzaj	Erythropsidinium P.C.Silva (Erythropsis, Richard Hertwig 1885[3])
Nazwa systematyczna
Erythropsidinium P.C.Silva
Gatunki
Erythropsidinium cochlea Erythropsidinium cornutum Erythropsidinium extrudens Erythropsidinium hispidum Erythropsidinium labrum Erythropsidinium minus Erythropsidinium pavillardii Erythropsidinium richardii Erythropsidinium scarlatinum
Multimedia w Wikimedia Commons

Erythropsidinium (dawniej Erythropsis) – rodzaj jednokomórkowych eukariontów z grupy bruzdnic (rodzina Warnowiaceae(inne języki))^[b][2][3].

Erythropsidinium jest częścią planktonu morskiego. W ekosystemie jest prawdopodobnie drapieżnikiem (jak inne Warnowiaceae)^[4]. Występuje w warstwie powierzchniowej ciepłych i tropikalnych wód wszystkich oceanów i Morza Śródziemnego^[5]; po raz pierwszy został opisany na podstawie badań próbek wody Zatoki Neapolitańskiej (Richard Hertwig, 1888)^[3]. Badania biogeograficzne wykonał Fernando Gómez^[c] w pobliżu prądów Oja Siwo i Kuro Siwo, Celebesu i wysp Filipin, zachodniego i centralnego równikowego i południowo-wschodniego Pacyfiku. Najwyższą liczebność (15 osobników/dm³) odnotowano w północnej części Morza Filipińskiego (32°N, 138°E, głębokość 30 m). Stwierdzono m.in., że obfitość Erythropsidinium jest większa w strefach upwellingu. Większość osobników zebrano w strefie eufotycznej z głębokości mniejszej niż 90 m, co sugeruje, że zasiedleniu tej niszy sprzyjał prymitywny narząd wzroku (ocelloid^[a]). Pomimo dysponowania ocelloidem i innymi złożonymi organellami konkurencyjność Erythropsidinium w ekosystemie pelagicznym wydaje się niska^[6].

Bruzdnice (Dinoflagellata) są organizmami jednokomórkowymi, poruszającymi się dzięki wirującym wiciom (łac. flagella, organellum ruchu). U Erythropsidinium są one atroficzne^[7]. Charakterystyczne dla Erythropsidinium (Gymnodiniales, Dinophyceae) są^[5][7]:

• piston – nie występujący w innych organizmach, wysuwany jak macka i kurczliwy „tłok”, niekiedy osiągający 20-krotność długości ciała (długość bez „tłoka” wynosi 50–120 μm)^[6];
• ocelloid^[a] – struktura przypominająca oko, wyraźnie widoczna w wierzchołkowej części komórki

Mimo braku układu nerwowego (por. np. układ nerwowy płazińców) Erythropsidinium–drapieżnik jest zdolny do szybkich i precyzyjnych reakcji tłoka w chwili pojawienia się ofiary^[d]. Używanie pojęcia „spostrzeżenie” ofiary jest problematyczne, ponieważ „widzenie” jest definiowane jako proces odbierania bodźców wzrokowych i ich analizowania w procesie percepcji (zob. np. droga wzrokowa)^[8].

zob. osobny artykuł Piston(inne języki)

Tłok jest aktywny w dwóch podstawowych trybach^[e][7][8]:

– w trybie ruchu

zastępuje atroficzne wici. Jego rozszerzenia i skurcze (kilka razy na sekundę) powodują przemieszczanie się osobnika z prędkością ok. 1 mm/s, większą od prędkości innych bruzdnic. Przemieszczanie się jest konsekwencją dużej różnicy między szybkością wydłużania się i skurczu wypustki – skurcz jest ok. 4-krotnie szybszy niż rozszerzanie. W czasie rozszerzania, którego prędkość osiąga 50 mm/s, komórka cofa się z chwilową prędkością ok. 4 mm/s.

– w trybie stacjonarnym

gdy komórka jest prawie nieruchoma, tłok pełni m.in. funkcję organellum dotyku. Bada otoczenie w poszukiwaniu pożywienia, którym są zwykle jaja widłonogów. Zdobycz jest chwytana przez końcówkę tłoka, wyposażoną w „przyssawkę”, po czym umieszczana w tylnej jamie ciała, gdzie następuje wchłanianie.

zob. osobny artykuł Ocelloid(inne języki)

W strukturze ocelloidu występują dwie wyraźnie dostrzegalne części, przypominające soczewkę i siatkówkę prostego oka człowieka i innych kręgowców^[9]:

• H – hyalosome^[10] – pełniący funkcję soczewki pęcherzyk z półprzezroczystą zawartością, otoczony mitochondriami, pełniącymi podobne funkcje, jak rogówka i tęczówka (pierścień mitochondriów)
• R – melanosome („kubek pigmentowy”, retinal body) – zagłębienie z wypełnieniem o strukturze przypominającej tylakoidy chloroplastów, miejsce fotorecepcji, zachodzącej dzięki zawartości rodopsyny, ulegającej fotoizomeryzacji (zob. proteorodopsyna, bakteriorodopsyna, oczy kubkowe łodzików)

a

b

Ocelloid(inne języki) i oko kręgowca
a – ocelloid, obraz (negatyw) uzyskany metodą TEM (pasek skali – 10 µm; Ps – fragment „tłoka”, zob. piston(inne języki)),
b – schemat ilustrujący podobieństwo budowy ocelloidu (1) i oka (2): R – „kubek pigmentowy” (retinal body) / siatkówka, H – hyalosome, C – soczewka^[9].

Specyficzny dla Erythropsidinium narząd wzroku budzi zainteresowanie wielu naukowców, próbujących znaleźć odpowiedzi na liczne pytania o początki życia na Ziemi i przebieg ewolucji. Badania nie ograniczają się do problemów ewolucji oka, jednak często skupia ono uwagę jako narząd, który osiągnął wyjątkową złożoność, zachowując podstawowe podobieństwo fotoreceptorów. W XIX wieku Charles Darwin, twórca teorii ewolucji, pisał o oku człowieka „Organs of Extreme Perfection and Complication”^[11][12], a w końcu XX w. Richard Dawkins zamieścił w książce pt. Wspinaczka na szczyt nieprawdopodobieństwa rozdział pt. Czterdzieści dróg do oświecenia. Dowodził m.in. że w istnieniu tak złożonej struktury nie ma nic niezwykłego, jeżeli weźmie się pod uwagę miliony lat ciągłego kumulowania się udoskonaleń^[13].

Zgodnie z powszechnie przyjętą hipotezą, dotyczącą powstania życia na Ziemi, pierwsza komórka prokariotyczna powstała ok. 3,8 mld lat temu, niedługo po zakończeniu Wielkiego Bombardowania, prawdopodobnie w pobliżu alkalicznych „białych” kominów hydrotermalnych (środowisko sprzyjające powstaniu RNA). Pierwsze organizmy były chemoautotrofami (zob. np. bakterie metanowe i siarkowe). Najwcześniejsze skamieniałości śladowe pochodzą sprzed 3,86 mld lat. Prawdopodobnie dopiero ok. 2 mld lat temu zaszła endosymbioza, która rozpoczęła drogę od prokariontów do dominujących współcześnie eukariontów (część DNA endosymbiontów była przenoszona do jądra komórki macierzystej; symbionty stawały się organellami). Rozpoczął się kolejny etap nadal trwającej ewolucji^[14]. Współczesne drzewo filogenetyczne stale się rozrasta wskutek:

• rozmnażania - przekazywania genów w liniach rozwojowych w kierunku „pionowym”
• poziomego transferu genów, przypominającego etap powstawania pierwszych eukariontów (zob. np. mitochondrialna Ewa).

Różnorodność genetyczna współczesnych ekosystemów morskich jest przedmiotem intensywnych badań. Erythropsidinium jest jednym z obiektów badań organizmów z rzędu Gymnodiniales(inne języki), do którego należy rodzina Warnowiaceae(inne języki). Jest spektakularnym przykładem endosymbiozy, prowadzącej do zwiększenia przystosowania do warunków panujących w tej części ekosystemu^{[9][15][16][17][18][19]}.

a

b

Drzewo filogenetyczne (a)^[20][21] i poziomy transfer genów^[f] (b); trzem domenom odpowiadają kolory: niebieski – bakterie, zielony – archeony, czerwony – eukarionty

• ekologia mikrobiologiczna(inne języki)

• Celia Lozano, Borge ten Hagen, Hartmut Löwen, Clemens Bechinger. Phototaxis of synthetic microswimmers in optical landscapes. „Nat Commun”, 2016-09-30. DOI: 10.1038/ncomms12828. (ang.).