Spis treści
Pierwotniaki
Leishmania donovani | |
Systematyka[1] | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Nazwa systematyczna | |
Protozoa Goldfuss, 1820 Handbuch der Zoologie |
Pierwotniaki (Protozoa) – takson o różnej randze – w zależności od systemu klasyfikacyjnego – obejmujący drobne organizmy, przeważnie heterotroficzne. Początkowo (do XX w.) zaliczane do królestwa zwierząt, w randze typu lub podkrólestwa[2]. W nowszych systemach klasyfikacji włączane są do królestwa Protista jako sztuczny takson (dział) określany też jako protisty zwierzęce. Takson Protozoa jest ponownie wyróżniany w systemach dzielących Protista na organizmy generalnie fotosyntetyzujące – Chromista i niefotosyntetyzujące – Protozoa. Kryterium to jednak nie jest ścisłe, gdyż w niektórych liniach ewolucyjnych zdolność do fotosyntezy umożliwiona przez wtórną endosymbiozę została nabyta jedynie przez niektórych przedstawicieli, a w innych zanikła. Protozoa są uznawane za takson parafiletyczny, a pozostałe eukarionty są jego taksonami potomnymi[1].
Według jednej z propozycji taksonomicznych, pierwotniaki są wydzielane jako odrębne królestwo Protozoa, obejmując również wielokomórkowe śluzowce, nie obejmując z kolei licznych grup jednokomórkowców zaliczanych do roślin, grzybów lub chromistów[3].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Systematyka współcześnie
[edytuj | edytuj kod]W systemie pięciu królestw (w wersji Whittakera i późniejszych – bakterie, protisty, grzyby, rośliny, zwierzęta) pierwotniaki nie są wyróżniane, a ich zakres odpowiada w przybliżeniu nieformalnej grupie protistów określanej jako protisty zwierzęce. W zależności od podejścia, niektórzy przedstawiciele pierwotniaków (na przykład eugleniny, niektóre bruzdnice) są ujmowani zarówno jako protisty zwierzęce, jak i roślinne. Również wiele protistów grzybopodobnych, zwłaszcza śluzowce, a także grupy takie jak mikrosporydia, bywają zaliczane do różnych grup pierwotniaków. Odnowienie taksonu Protozoa zaproponował Thomas Cavalier-Smith w latach 80. XX w. Początkowo miało to być jedno z dziewięciu królestw[4], następnie jedno z sześciu (po wchłonięciu proponowanego wcześniej królestwa Euglenozoa)[5]. W tym ujęciu organizmy zaliczane zwykle do królestwa Protista należą do dwóch królestw: Protozoa i Chromista, co budzi kontrowersje innych badaczy uważających, że taksony te są sztuczne, a alveolata, zaliczane w pierwszych wersjach systemu do Protozoa, są bliżej spokrewnione z należącymi do Chromista stramenopilami[6][7].
Również w systemach rezygnujących z klasycznego rangowania taksonomicznego grupa odpowiadająca pierwotniakom nie jest wyróżniana, a ich przedstawiciele są łączeni w supergrupy, tj. klady obejmujące również organizmy inne niż protisty. Organizmy tradycyjnie zaliczane do pierwotniaków tworzą supergrupy: Excavata (wiciowce), Chromalveolata (wiciowce, orzęski), Opisthokonta (wiciowce kołnierzykowe, mikrosporydia), Rhizaria (ameby), Amoebozoa (ameby)[6].
W systemie Ruggiero i innych z 2015 Protozoa dzielone są następująco[1]:
- królestwo: Protozoa
- podkrólestwo: Eozoa
- infrakrólestwo: Euglenozoa
- typ: Euglenozoa
- infrakrólestwo: Excavata
- typ: Loukozoa
- typ: Metamonada
- typ: Percolozoa (np. akrazje)
- infrakrólestwo: Euglenozoa
- podkrólestwo: Sarcomastigota
- typ: Amoebozoa (w tym śluzowce)
- typ: Choanozoa (wiciowce kołnierzykowe)
- typ: Microsporidia
- typ: Sulcozoa
- podkrólestwo: Eozoa
Systemy historyczne
[edytuj | edytuj kod]Do pierwotniaków (Protozoa) w różnych systemach zaliczano różne grupy organizmów. Termin Protozoa wprowadził Georg Goldfuss w roku 1820 jako nazwę dla gromady zwierząt obejmujących następujące grupy: Infusoria (wymoczki, czyli orzęski), Lithozoa (koralowce), Phytozoa (zwierzokrzewy) i Medusinae (meduzy, czyli krążkopławy). Następnie kolejni przyrodnicy przedefiniowując ten takson włączali lub wyłączali z niego kolejne grupy organizmów, np. gąbki, korzenionóżki, desmidie, okrzemki, gregaryny. Formalne znaczenie Protozoa nadał w 1845 Karl Theodor Ernst von Siebold[8]. W jego ujęciu do pierwotniaków zaliczano już tylko organizmy jednokomórkowe. W połowie XIX w. pojawiły się koncepcje systematyczne, w których wyodrębniano trzecie królestwo (Protista, Protoctista) i rezygnowano z łączenia pierwotniaków ze zwierzętami. Pod koniec XIX w. zaś ponownie popularność zyskało ujęcie pierwotniaków jako grupy zwierząt i utrwalony wówczas skład tego taksonu (oraz rozdzielenie „zwierzęcych” pierwotniaków od „roślinnych” mikroglonów) był akceptowany przez naukę przez następne kilkadziesiąt lat[9].
W systemie Goldfussa[10] Protozoa były gromadą zwierząt obejmującą gatunki oprócz współcześnie zaliczanych do pierwotniaków głównie współcześnie zaliczane do zwierząt i roślin:
- gromada: Protozoa
- rząd: Infusoria (wymoczki)
- rodzina: Monades (m.in. Volvox, Gonium, Paramecium, cerkaria)
- rodzina: Vorticellae (m.in. Stentor, Vorticella)
- rodzina: Rotatoria (wrotki)
- rodzina: Polypi (m.in. Hydra)
- rząd: Phytozoa (zwierzokrzewy)
- rodzina: Spongita (gąbki)
- rodzina: Ceratophyta (m.in. Gorgonia)
- rodzina: Tubulariae (m.in. Sertularia, mszywioły)
- rodzina: Pennatulae (m.in. Pennatula)
- rząd: Lithozoa (koralowce itp.)
- rodzina: Porinae (m.in. korale madreporowe)
- rodzina: Isides (m.in. koral szlachetny)
- rodzina: Corallineae (m.in. glony Corallina, Acetabularia)
- rodzina: Encrini (m.in. Encrinus)
- rząd: Medusinae
- rodzina Aequoreae (m.in. krążkopławy, w tym efyra)
- rodzina Beroes (żebropławy)
- rodzina Physsophorae (rurkopławy)
- rodzina Porpitae
- rząd: Infusoria (wymoczki)
Tradycyjnie pierwotniaki, rozumiane jako jednokomórkowe bezkręgowce, dzielone były głównie na podstawie kryteriów morfologicznych na następujące grupy:
- wiciowce (Flagellates)
- korzenionóżki
- promienionóżki
- sporowce
- orzęski (Ciliates)
Na przełomie XX i XXI w. w jednym z uproszczonych systemów nawiązujących do podziału tradycyjnego zostały poklasyfikowane w następujący sposób[11]:
- podkrólestwo: Protozoa (pierwotniaki, protisty zwierzęce)
- typ: Microsporidia
- typ: Pelobiontidida
- typ: Diplomonadida
- typ: Zooflagellata (wiciowce zwierzęce)
- typ: Rhizaria (korzenionóżki)
- typ: Actinopoda (promienionóżki)
- typ: Apicomplexa (sporowce)
- typ: Myxozoa
- typ: Ciliata (orzęski).
W systemie Cavaliera-Smitha odnowione królestwo Protozoa było dzielone na kilka sposobów, według jednego z nich – z roku 2004 – podział ten przedstawia się następująco[3]:
- królestwo: Protozoa
- podkrólestwo: Sarcomastigota
- podkrólestwo: Biciliata
- infrakrólestwo: Rhizaria
- typ: Cercozoa (np. chlorarachniofity)
- typ: Foraminifera (otwornice)
- typ: Radiozoa (promienice)
- infrakrólestwo Excavata
- typ: Loukozoa
- typ: Percolozoa (np. akrazje)
- typ: Euglenozoa
- typ: Metamonada (np. Parabasalia, Anaeromonadea)
- infrakrólestwo Alveolata
- typ: Myzozoa
- typ: Ciliophora (orzęski)
- taksony Biciliata incertae sedis
- infrakrólestwo: Rhizaria
Morfologia i anatomia
[edytuj | edytuj kod]Pierwotniaki to organizmy o zróżnicowanej budowie morfologicznej. Wielkość ich ciał waha się od 10 μm do kilku milimetrów. Zazwyczaj w budowie można wyróżnić przód, tył, oraz strony grzbietową i brzuszną.
Pierwotniaki wykształciły pellikulę – błonę komórkową podścieloną utworami błoniastymi (efekt: wzmocnienie całej konstrukcji). Jej dodatkową właściwością jest "elastyczność", pozwalająca na poruszanie się ruchem ameboidalnym.
Komórki pierwotniaków wypełnia cytoplazma, najczęściej podzielona na zewnętrzną ektoplazmę oraz ulokowaną centralnie w komórce endoplazmę.
U pierwotniaków wyróżnia się wyspecjalizowane organelle ruchowe:
- Wić (flagellum), rzęska (cilia) – identyczne twory pod względem konstrukcji, jednak różniące się ilością, wielkością oraz tym, iż rzęski połączone są włókienkami pod warstwą błony komórkowej (pellikuli) – co pozwala na skoordynowanie ruchów.
- Nibynóżki (pseudopodia) – wykształcone u niektórych zarodziowców, ich działanie polega na przelewaniu cytoplazmy do różnych rejonów komórki, a co za tym idzie, tworzenie "wypukleń" – co pozwala na przemieszczanie się ruchem ameboidalnym oraz na "oblewanie" ciała potencjalnej ofiary.
Pierwotniaki to organizmy heterotroficzne. Część wiciowców może odżywiać się autotroficznie (miksotrofizm).
Ponieważ pierwotniaki to małe organizmy, o względnie niskim tempie przemian i dużej powierzchni, wydalanie jest przeprowadzane w drodze dyfuzji.
Rozmnażanie się pierwotniaków
[edytuj | edytuj kod]Pierwotniaki, jako jednokomórkowce rozmnażają się tylko bezpłciowo – zazwyczaj rozmnażanie polega wtedy na podziale mitotycznym komórki – powstają dwie komórki potomne o jednakowym podłożu genetycznym, co prowadzi do szybkiego zwiększenia ilości osobników danego gatunku. Zasadniczą wadą jest brak zmienności genetycznej.
Wśród pierwotniaków występują zarówno formy haploidalne, jak i diploidalne.
Rozmnażanie orzęsków (Ciliata)
[edytuj | edytuj kod]Cechą szczególną orzęsków jest obecność dwóch typów jąder : dużego makronukleusa (Ma) i małego mikronukleusa (Mi). Ma spełnia funkcję jądra komórkowego – steruje syntezą białek, a pośrednio całym metabolizmem komórki. Podczas tworzenia się Ma, niektóre fragmenty chromosomów namnażają się wewnątrz niego intensywnie. Powstaje dziwne jądro, które nie zawiera pełnej informacji genetycznej, ale zawarta w nim ilość DNA, wynosi tyle, co w 60 – 1500 jądrach haploidalnych. Mi jest diploidalny i stanowi pełne archiwum informacji genetycznej, czynne tylko w procesie płciowym. Orzęski rozmnażają się poprzez podział poprzeczny. Mi dzieli się mitotycznie, a Ma amitotycznie. Ponieważ Mi jest archiwum, które zapewnia ciągłość gatunku musi się on dzielić bardzo dokładnie, z mitotyczną precyzją. W roboczym Ma, przy tak dużej ilość DNA parę kawałków chromosomów w jedną lub w drugą stronę nie robi większej różnicy. Proces płciowy orzęsków przypomina zapłodnienie krzyżowe zwierząt – obojnaków. Orzęski sklejają się po dwa. W każdym z nich Mi przechodzi mejozę i inne złożone przemiany, w których wyniku powstają dwa jądra haploidalne. Jedno z nich jest nieruchome (podobnie jak komórka jajowa), zaś drugie zachowuje się jak plemnik – wędruje do ciała partnera i tam łączy się z jego jądrem nieruchomym. Proces ten przebiega jednocześnie w obu orzęskach, więc po zapłodnieniu każdy z nich ma jedno jądro diploidalne, ale już ze zmienionym garniturem genów, gdyż połowa pochodzi od partnera. Taka wymiana i rekombinacja materiału genetycznego to zasadniczy sens każdego procesu płciowego. Następnie orzęski rozdzielają się. Diploidalne jądro każdego z nich przechodzi dalsze przemiany i podziały, aż wreszcie powstają; mikronukleus, który będzie przechowywał nową, zrekombinowaną informację genetyczną i makronukleus, który będzie ją wcielał w życie. W miarę, jak nowy makronukleus dojrzewa i stopniowo przejmuje obsługę komórki, stary makronukleus zanika.
Zmysły, wrażliwość
[edytuj | edytuj kod]Pierwotniaki zdolne są do odbioru bodźców zewnętrznych oraz reagowania na nie. Odbywa się to na zasadzie elektrycznej, dzięki polaryzacji błony komórkowej. Niektóre pierwotniaki wykształciły specyficzne organelle do percepcji wrażeń świetlnych – jak np. czerwona plamka oczna.
Choroby człowieka wywoływane przez pierwotniaki
[edytuj | edytuj kod]Do chorób zakaźnych człowieka, czyli takich, które wywołane są przez chorobotwórcze drobnoustroje i wytwarzane przez nie biologiczne czynniki, zalicza się między innymi:
Znaczenie pierwotniaków
[edytuj | edytuj kod]Znaczenie pierwotniaków:
A) w przyrodzie:
- Niektóre z wiciowców żyją w symbiozie z termitami (występują w ich układzie pokarmowym i trawią drewno, które zjadają termity). Takie pierwotniaki są symbiontami.
- Pierwotniaki orzęsków, zamieszkujące układ pokarmowy zwierząt roślinożernych takich jak np. owce lub krowy, umożliwiają przyswojenie błonnika z pokarmów roślinnych. Takie pierwotniaki również nazywa się symbiontami.
- Użyźniają glebę uczestnicząc w tworzeniu próchnicy.
- Stanowią pokarm dla innych zwierząt (wchodzą np. w skład zooplanktonu).
- Tworzą pokłady skał wapiennych na dnie zbiorników wodnych.
- Są też tzw. skamieniałościami przewodnimi, na podstawie których ocenia się wiek osadów.
- Niszczą organizmy chorobotwórcze w przewodzie pokarmowym kręgowców.
- Pasożytują na roślinach i zwierzętach, powodując ich zgon.
- Niektóre pierwotniaki są pasożytami wywołującymi groźne choroby: śpiączkę afrykańską (wywołuje ją trypanosoma gambiense), malarię, czerwonkę pełzakowatą, owrzodzenie jelita grubego.
B) w życiu człowieka:
- Ich obecność jest wskaźnikiem do określania czystości wód.
- Są organizmami wykorzystywanymi przy biologicznym oczyszczaniu ścieków.
- Pasożytują na zwierzętach i roślinach, zabijając ich całe grupy oraz przenosząc groźne choroby zakaźne na ludzi, takie jak toksoplazmoza (przenoszona przez kontakt z odchodami kocimi).
Okres istnienia
[edytuj | edytuj kod]Pierwotniaki to prawdopodobnie najstarsze jądrowce. Są dowody na to, że żyły na Ziemi już 600 mln lat temu.
← mln lat temu Pierwotniaki istnieją co najmniej od 600 mln lat.
| ||||||||||||
←4,6 mld | 541 | 485 | 443 | 419 | 359 | 299 | 252 | 201 | 145 | 66 | 23 | 2 |
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b c Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-28] (ang.).
- ↑ Larousse. Ziemia, rośliny, zwierzęta. Warszawa: BGW, 1990, s. 310. ISBN 83-85167-005.
- ↑ a b Thomas Cavalier-Smith. Only six kingdoms of life. „Proc. R. Soc. Lond. B”. 271. s. 1251–1262. DOI: 10.1098/rspb.2004.2705. (ang.).
- ↑ Thomas Cavalier-Smith. Eukaryote kingdoms: Seven or nine?. „Biosystems”. 3-4 (14), s. 461-481, 1981. DOI: 10.1016/0303-2647(81)90050-2. (ang.).
- ↑ Thomas Cavalier-Smith: A 6-kingdom classification and a unified phylogeny. W: Endocytobiology II. W. Schwemmler & H. E. A. Schenk (red.). Berlin: de Gruyter, 1983, s. 1027–1034.
- ↑ a b Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson i in. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. „Journal of Eukaryotic Microbiology”. 52 (5), s. 399–451, 2005. International Society of Protistologists. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. (ang.).
- ↑ Parfrey et al.. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. „PLoS Genetics”. 2 (12), 2006. DOI: 10.1371/journal.pgen.0020220. (ang.).
- ↑ Adam Urbanek: Jedno istnieje tylko zwierzę...: myśli przewodnie biologii porównawczej. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk, 2007. ISBN 978-83-88147-08-1.
- ↑ Joseph M. Scamardella. Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista. „International Microbiology”. 2, s. 207–216, 1999. Springer-Verlag Ibérica.
- ↑ Georg August Goldfuss , Handbuch der Zoologie, t. 1, Norymberga: J. L. Schrag, 1820, XI-XIV (niem.).
- ↑ Pierwotniaki. [w:] Słownik terminów biologicznych [on-line]. pwn.pl. [dostęp 2010-03-21]. (pol.).