Ewolucja ptaków – ewolucja biologiczna zwierząt zaliczanych do gromady ptaków (Aves).

 Zobacz też: Avicephala.

Kopalny materiał dowodowy i intensywne analizy biologiczne pokazują bez wątpienia, że ptaki należą do teropodów. Dokładniej, są one członkami grupy maniraptorów^[1]. W miarę jak naukowcy odkrywali więcej nielotnych teropodów, które są blisko spokrewnione z ptakami, początkowo wyraźna granica pomiędzy nieptakami i ptakami zaczęła się zacierać. Niedawne odkrycia w prowincji Liaoning w północno-wschodnich Chinach potęgują niejasności: wiele odkrytych tam skamieniałości małych teropodów miało pióra^[2].

Współcześni paleontolodzy zakładają, że Aves są najbliżej spokrewnione z deinonychozaurami, w skład których wchodzą dromeozaury i troodony. Razem te trzy formy tworzą grupę zwaną Paraves (para-ptaki). Prymitywny dromeozaur Mikroraptor posiadał cechy, które mogły umożliwić mu szybowanie lub latanie. Najbardziej prymitywne deinonychozaury były bardzo małe, np. Jinfengopteryx. To pozwala przypuszczać, że przodek wszystkich Paraves mógł być nadrzewny i/lub mógł szybować^[3][4].

Późnojurajski Archaeopteryx jest dobrze znany jako jedna z pierwszych znalezionych form przejściowych, stanowiąc idealny przykład na poparcie teorii ewolucji pod koniec XIX w. W rzeczywistości Archaeopteryx nie był bezpośrednim przodkiem ptaków, choć posiadając zarówno cechy uznawane za „gadzie”, jak i cechy „ptasie”, stał się dowodem na pochodzenie ptaków bezpośrednio od gadów. Archaeopteryx posiadał charakterystyczne dla gadów cechy: zęby, palce z pazurami i długi, jaszczuropodobny ogon, ale świetnie zachowane skrzydła miały lotki identyczne, jak u nowoczesnych ptaków. Obecnie nie jest uważany za bezpośredniego przodka ptaków nowoczesnych, ale jest najstarszym i najbardziej prymitywnym członkiem Aves lub Avialae i jest przypuszczalnie blisko spokrewniony z prawdziwym przodkiem ptaków żyjących dzisiaj. Pojawiały się nawet sugestie, że Archaeopteryx jest zwierzęciem mniej spokrewnionym z ptakami niż z innymi grupami dinozaurów^[5] i że Avimimus wydaje się być bardziej prawdopodobnym ogniwem linii ewolucyjnej między mikroraptorami i ptakami nowoczesnymi niż Archaeopteryx^[6]. W 2023 odkryto w Chinach skamieniałości wczesnego przedstawiciela kladu Avialae nazwanego Fujianvenator^[7].

Niedawno odkryty (2002) dromeozaur kryptowolans (Cryptovolans) (który może być synonimiczny do mikroraptora) był zdolny do aktywnego lotu, miał bowiem grzebień i, w przeciwieństwie do Archeopteryx, haczykowate wyrostki żeber (processus uncinatus). W rzeczywistości kryptowolans był lepszym „ptakiem” niż Archaeopteryx, który nie posiadał niektórych cech ptaków nowoczesnych. Z tego powodu niektórzy paleontolodzy sugerują, że dromaeozaury są faktycznie pierwotnymi ptakami, których więksi przedstawiciele są wtórnie nielotni, tzn. że dromaeozaury ewoluowały z ptaków, a nie na odwrót. Dowód dla tej teorii jest obecnie niejednoznaczny, ale poszukiwania doprowadziły do odsłonięcia skamieniałości (zwłaszcza w Chinach) dziwnie opierzonych dromeozaurów. W każdym razie jest niemal pewne, że środkowojurajskie teropody były zdolne do prymitywnego lotu dzięki wykorzystaniu opierzonych skrzydeł, a lot ten został „wypróbowany” w kilku liniach i wariantach przez ptaki wczesnokredowe, takie jak Confuciusornis, który miał kilka specyficznych cech. Na przykład jego szczątkowy ogon nie nadawał się do sterowania, a kształt jego skrzydła był raczej wyspecjalizowany, chociaż szkielet ramienia był wciąż dość „dinozaurowy”. Nie posiadał także zębów^[8]. Wymarłe teropody miały płuca z workami powietrznymi jak współczesne ptaki^[9].

Poniżej pokazano drzewo filogenetyczne od maniraptorów (Maniraptora) do ptaków (Aves) według Norella i in. (2006)^[10]; nazwy kladów oparte na definicjach podanych przez: Sereno (2005)^[11].

Istnieje wiele kontrowersji związanych z badaniem pochodzenia ptaków. Początkowo niezgodności dotyczyły tego, czy ptaki ewoluowały z dinozaurów, czy bezpośrednio z bardziej prymitywnych archozaurów. Zwolennicy pochodzenia od dinozaurów byli niezgodni co do tego, czy bardziej prawdopodobnymi przodkami były dinozaury ptasiomiedniczne (Ornithischia), czy teropody^[12]. Mimo że dinozaury ptasiomiedniczne mają budowę miednicy identyczną jak ptaki nowoczesne, sugeruje się, że ptaki pochodzą od dinozaurów gadziomiednicznych, a budowa ich miednicy wykształciła się niezależnie^[13]. Faktem jest, że podobna do ptasiej budowa miednicy wykształciła się po raz trzeci wśród specyficznej grupy teropodów, zwanych Therizinosauridae.

Naukowcy Larry Martin i Alan Feduccia utrzymywali, że ptaki nie są dinozaurami, ale że ewoluowały z wczesnych archozaurów, takich jak Longisquama. W większości swych publikacji argumentowali, że podobieństwa między ptakami a maniraptorami były zbieżne i że ptaki i maniraptory nie są ze sobą spokrewnione. Kiedy pod koniec lat 90. XX w. dowody na to, że ptaki pochodzą od maniraptorów, stały się prawie bezdyskusyjne, Martin i Feduccia przyjęli hipotezę Gregory’ego S. Paula. Według niej maniraptory są wtórnie nielotnymi przodkami ptaków^[14]. Martin i Feduccia zmodyfikowali ją w wersję, że ptaki ewoluowały bezpośrednio z Longisquama i dlatego nie są dinozaurami, tak jak większość gatunków klasyfikowanych obecnie jako teropody. Zgodnie z tym maniraptory są nielotnymi archozaurami^[15]. Ta teoria jest jednak kwestionowana przez większość paleontologów^[16]. Cechy maniraptorów, które dla Martina i Feduccia są dowodami na niezdolność do lotu, są interpretowane przez innych znanych paleontologów jako preadaptacje, które maniraptory odziedziczyły po wspólnych z ptakami przodkach.

Na podstawie wykopalisk został opisany w 1991 r. gatunek Protoavis texensis, interpretowany jako ptak starszy od Archaeopteryx. Krytycy wskazują jednak, że skamieniałość ta jest słabo zachowana i w znacznym stopniu zrekonstruowana, w dodatku może być chimerą, czyli skamieliną powstałą ze skamieniałych szczątków kilku rodzajów zwierząt, traktowanych błędnie jako jeden osobnik. Puszka mózgowa jest podobna do bardzo wczesnego celurozaura^[17].

Ptaki wykształciły wiele rozmaitych form w kredzie^[18]. Wiele grup zachowało prymitywne cechy teropodów, takie jak pazury u skrzydeł i zęby, które jednak później zostały utracone niezależnie w wielu grupach ptaków, włącznie z ptakami nowoczesnymi (Neornithes). Podczas gdy wczesne formy, takie jak Archaeopteryx i Shenzhouraptor (syn. Jeholornis), zachowały kości ogonowe po swoich przodkach^[18], ogony bardziej rozwiniętych ptaków zostały zredukowane wraz z pojawieniem się pygostylu w kladzie Pygostylia.

Pierwsza, duża, różnorodna linia rodowa krótkoogonowych ptaków to Enantiornithes, których budowa kości ramieniowych była inna niż u ptaków nowoczesnych. Enantiornithes zajmowały szereg nisz ekologicznych, od sondujących piaski ptaków wybrzeżowych i rybojadów po ptaki nadrzewne i ziarnojady^[18]. Bardziej rozwinięte linie rodowe także specjalizowały się w jedzeniu ryb, np. podobne zewnętrznie do mew ptaki z rzędu Ichthyornithiformes, traktowanego obecnie jako klad Ichthyornithes (=Ichthyornis)^[19]. Jeden rząd mezozoicznych ptaków morskich zwany Hesperornithiformes (lub też Hesperornithes) był tak dobrze przystosowany do polowania na ryby w środowisku morskim, że ptaki te zatraciły zdolność do lotu i przeszły na nawodny tryb życia. Pomimo ich ekstremalnej specjalizacji, pokrewieństwo między Hesperornithiformes a ptakami nowoczesnymi jest bardzo bliskie^[18].

Odkrycie Vegavis iaai było ostatecznym dowodem na to, że ptaki nowoczesne (Neornithes) rozwinęły się – w ramach radiacji adaptacyjnej – w kilka głównych linii rodowych przed masowym wymieraniem organizmów, które kończy okres kredy^[20]. Linie te kategoryzuje się według najnowszych klasyfikacji systematycznych^[21] w dwa nadrzędy: Paleognathae i Neognathae. Według Sibleya i Ahlquista większość neognatycznych wyróżniła się przez powstanie gatunków zaliczanych do nadrzędu Galloanserae (w takim ujęciu Paleognathae i Neognathae podniesione są do rangi infragromad), w który wchodzą blaszkodziobe oraz grzebiące. Okres, w którym nastąpił podział, jest przedmiotem dyskusji naukowców. Zgodnym jest, że Neornithes ewoluowały w kredzie i że rozdzielenie między Galloanserae a pozostałymi Neognathes (za Sibleyem i Ahlquistem nadrząd „Neoaves”), miało miejsce przed wymieraniem kredowym. Różne są natomiast zdania na temat tego, czy radiacja pozostałych Neognathes miała miejsce przed, czy po wymarciu nieptasich dinozaurów^[22]. Ta niezgodność jest po części spowodowana rozbieżnościami w dowodach; datowanie molekularne sugeruje radiację w kredzie, podczas gdy materiał kopalny wskazuje na to, że radiacja odbyła się dopiero w paleogenie. Próby pogodzenia materiału molekularnego i kopalnego również nie przyniosły rezultatu^[22][23].

Ewolucja głównych linii rodowych ptaków nowoczesnych
według taksonomii Sibleya-Ahlquista

 Zobacz też: Systematyka ptaków.

Klasyfikacja filogenetyczna ptaków jest kwestią sporną. Praca Phylogeny and Classification of Birds (1990) Sibleya i Ahlquista jest kamieniem milowym w klasyfikacji ptaków (choć często jest dyskutowana i stale poprawiona). Przewaga dowodów sugeruje, że większość rzędów nowoczesnych ptaków stanowi poprawne klady. Jednak naukowcy nie są zgodni co do dokładnych relacji między rzędami; dowody z anatomii ptaków nowoczesnych, skamieniałości i DNA doprowadziły do zasygnalizowania problemu, ale nie pojawił się żaden mocny konsensus. Począwszy od połowy pierwszej dekady XXI w. nowe skamieniałości i dane molekularne pozwalają rysować coraz bardziej wyraźny obraz ewolucji rzędów ptaków nowoczesnych, a także ich relacji. Na przykład Charadriiformes wykazują bardzo stary i odrębny rodowód. Zrozumienie wzajemnych stopni pokrewieństwa niższych poziomów taksonomicznych także ciągle się poszerza, zwłaszcza w ogromnie różnorodnym rzędzie Passeriformes.

27 czerwca 2008 r. zostały opublikowane największe dotąd badania nad genetyką ptaków, które obalają kilka hipotetycznych relacji i prawdopodobnie będzie konieczna całościowa rewizja drzewa filogenetycznego ptaków^[24].