Systematyka[1][2] | |
Domena | |
---|---|
Królestwo | |
Podkrólestwo | |
Nadgromada | |
Gromada | |
Klasa | |
Rząd | |
Rodzina | |
Rodzaj | |
Gatunek |
wroniec widlasty |
Nazwa systematyczna | |
Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank. & Mart. Hort. Reg. Monac.: 3 (1829)[3] |
Wroniec widlasty, widłak wroniec (Huperzia selago) – gatunek rośliny z rodziny widłakowatych (Lycopodiaceae). Jest szeroko rozprzestrzeniony w strefie umiarkowanej półkuli północnej. W Polsce rośnie często w górach i rzadko na niżu. Występuje w lasach, w górach także w zaroślach, murawach i wśród skał; najczęściej na glebie wilgotnej, kwaśnej i niezbyt żyznej. Alkaloidy zawarte w roślinie są silnie trujące, ale też mają potencjał farmaceutyczny w odniesieniu do chorób związanych z otępieniem starczym i funkcjonowaniem pamięci. W tradycyjnej medycynie ludowej ziele wykorzystywane było jako silny środek wymiotny, ale też przeczyszczający, przeciwrobaczy i poronny. Jak wszystkie widłaki podlega w Polsce ochronie gatunkowej.
Rozmieszczenie geograficzne
[edytuj | edytuj kod]Gatunek szeroko rozprzestrzeniony w strefie umiarkowanej półkuli północnej[3]. W Europie brak go tylko na południowych krańcach kontynentu, gdzie jego występowanie ograniczone jest do obszarów górskich (rośnie w Pirenejach, Apeninach, górach Półwyspu Bałkańskiego i wysp – Krety i Sardynii). Na dalekiej północy zastępowany jest przez H. arctica. Rośnie w północnej Azji na południu sięgając po Kaukaz, góry Azji Środkowej, Półwysep Koreański i Wyspy Japońskie, przy czym zasięg na tym obszarze jest niejasny ze względu na wyodrębnianie osobnych gatunków (H. chinensis (Christ) Ching, H. miyoshiana (Makino) Ching, H. porophila (F. E. Lloyd & Underw.) Holub)[4].
W Ameryce Północnej rośnie na Alasce, w Kanadzie i w północno-wschodnich stanach Stanów Zjednoczonych – od stanów Ohio i Nowy Jork na północ[5], częściej w zachodniej i wschodniej niż środkowej części kontynentu[4]. Podawany był z Grenlandii, ale tamtejsze populacje zaliczone zostały do H. appalachiana[5].
W Polsce rośnie często w górach (w Tatrach i na Babiej Górze określany jest jako pospolity[4]), jest rzadki w pasie wyżyn i na pojezierzach, bardzo rzadki na pozostałym obszarze[6]. W północnej części kraju ma status reliktu glacjalnego[4].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]- Przedrośle
- Rozwija się na powierzchni lub pod ziemią. Początkowo jest bulwiaste, stożkowate lub walcowate, starsze rozrasta się nieregularnie, osiągając do 2 cm długości. W naziemnych przedroślach występują chloroplasty, podziemne są bezzieleniowe. W górnej części przedrośla znajduje się tkanka twórcza, wytwarzająca gametangia i rozdzielające je parafizy. Gametofity są obupłciowe, lecz dojrzewanie plemni i rodni jest przesunięte w czasie, co zapobiega samozapłodnieniu. Rodnie rozwijają się w skupieniach, plemnie zagłębione są w skórce wraz z licznymi parafizami. W części wegetatywnej przedrośla na przekroju zaznaczają się trzy warstwy: epiderma o silnie zgrubiałych zewnętrznych ścianach, wytwarzająca włośniki, warstwa korowa utworzona z kilku szeregów jajowatych komórek, następnie warstwa palisadowa oraz miękiszowy rdzeń. Przedrośle jest mykoheterotroficzne – do wzrostu i rozwoju potrzebuje obecności strzępek grzybów, przerastających warstwę korową i palisadową. W części brzusznej większości przedrośli występują bardzo liczne chwytniki[4].
- Pokrój sporofitu
- Pędy skupione kępiasto, osiągające (3)5–20(35) cm wysokości, zwykle są prosto wzniesione, czasem tylko w nasadzie nieco pokładają się[4], zwłaszcza u starszych okazów[5]. Są gęsto ulistnione. Młode rośliny regularnie widlasto się rozgałęziają, u starszych wzór rozgałęzień bywa mniej wyraźny lub zaburzony. Rozgałęzienia są równej wysokości[4].
- Liście (mikrofile)
- Wielosezonowe, ułożone spiralnie lub w okółkach, (4)8(10) mm długości, 1–2 mm szerokości, lancetowate, o brzegu gładkim lub nieznacznie ząbkowanym, zaostrzone, zielone[4].
- Rozmnóżki
- Rozwijają się na pędach w miejscu liści. Osadzone są na trzoneczkach, które zachowują się na roślinach (nawet przez 20 lat) po odpadnięciu rozmnóżki. Na granicy między rozmnóżką i trzoneczkiem rozwija się strefa odcinania, umożliwiająca oderwanie rozmnóżki od rośliny macierzystej, a mikrofile trzoneczka tworzą aparat wyrzucający rozmnóżkę na odległość do ok. 2 m. Rozmnóżki składają się z pary większych mikrofili bocznych, zawierających tkankę spichrzową i dwóch par prostopadle do nich ustawionych mniejszych mikrofili. Cała rozmnóżka jest grzbietobrzusznie spłaszczona, posiada własny merystem wierzchołkowy pędu i 1–2 korzenie przybyszowe[4].
- Zarodnie
- Nie wytwarza kłosa zarodnionośnego. Zarodnie powstają w kątach liści zarodnionośnych, tzw. sporofili, które są bardzo podobne do liści płonnych[7]. Po wysypaniu zarodników sporofile nie zasychają i przez kolejne sezony kontynuują fotosyntezę. Zarodnie powstają w strefach płodnych, w środkowej części przyrostu rocznego (w kolejnych sezonach na wyżej zlokalizowanych odcinkach pędu), przedzielonych strefami płonnymi. Zarodnie powstają pojedynczo na doosiowej stronie sporofili i mają kształt nerkowaty. Po stronie odosiowej zarodni znajduje się poprzeczny pas komórek grubościennych, a nad nim w części szczytowej zarodni węższy pas komórek cienkościennych (stomium), dzielących zarodnię na dwie równe części, które rozrywają się po jej wyschnięciu, uwalniając dojrzałe zarodniki[4].
- Zarodniki
- Tetraedryczne, w położeniu biegunowym od strony dystalnej w zarysie trójkątne z nieco ściętymi wierzchołkami, (32,0)–35,5–(39,0) μm, od strony proksymalnej z trójdzielnym szwem o promieniu (14,0)–18,0–(21,0) μm. Zewnętrzna warstwa egzyny z gęsto rozmieszczonymi dołeczkowatymi zagłębieniami, skupionymi zwłaszcza w narożach[4].
Systematyka, zmienność, mieszaniec
[edytuj | edytuj kod]Gatunek jest typowym dla rodzaju wroniec Huperzia[8]. Lektotyp: Herb. Burser XX: 52 (UPS), Jonsell & Jarvis in Nordic J. Bot. 14: 147 (1994). Bazonim: Lycopodium selago Linné Sp. Pl. 2: 1102 (1753)[4].
Taksonomia w obrębie rodzaju i gatunku jest problematyczna ze względu na niewielką liczbę cech morfologicznych wynikającą ze stosunkowo prostej budowy sporofitu i dużą plastyczność morfologiczną powodowaną przez warunki środowiskowe. W efekcie brakuje wyraźnych, morfologicznych cech taksonomicznych[9] (za pomocne w rozróżnianiu taksonów uznawane są różnice w budowie rozmnóżek[10]). Ograniczone znaczenie taksonomiczne ma także liczba chromosomów i liczba ich zestawów (ploidalność), ponieważ w obrębie rodzaju są one nieznane lub niepewne dla wielu taksonów i trudne do ustalenia ze względu na dużą liczbę chromosomów, nieregularne ich parowanie, znaczną długość i niski poziom kondensowania chromatyny oraz tworzenie mikrojąder (micronuclei)[9].
Gatunek jest w efekcie rozmaicie ujmowany – część botaników uważa, że H. selago to pojedynczy gatunek o szerokim zakresie zmienności morfologicznej, z niższymi jednostkami w randze ras, odmian lub podgatunków, a według innych jest to takson zbiorowy, który stanowi grupę odrębnych gatunków[4]. Liczne dawniej wyróżniane formy, odmiany i podgatunki są współcześnie synonimizowane z nazwą gatunkową[4][3]. Sytuację dodatkowo komplikuje opisywanie wciąż nowych gatunków w obrębie rodzaju i zasięgu H. selago, np. tylko w drugiej dekadzie XXI wieku z północnej Europy opisano H. continentalis Testo, A. Haines & A. V. Gilman, H. europaea Björk i H. acicularis Björk[9][11].
W Europie Środkowej znany jest dotąd jeden przedstawiciel rodzaju Huperzia – H. selago. Jego populacje nizinne i leśne nie budzą wątpliwości odnośnie klasyfikacji do podgatunku typowego H. selago subsp. selago. Rośliny z siedlisk otwartych, zwłaszcza z gór (Tatr, Babiej Góry, Karkonoszy), ale także niektórych siedlisk niżowych, są żółtozielone, mają mikrofile przygięte do osi i regularnie wytwarzają liczne rozmnóżki. Takie rośliny wykazują cechy morfologiczne właściwe dla subsp. appressa/arctica (= H. arctica (Grossh. ex Tolm.) Sipliv.)[4].
Cechy morfologiczne wskazywane jako różniące podgatunki występujące w Europie[4]:
- Rośliny intensywnie zielone, mikrofile silnie zaostrzone, ± pod kątem prostym odstające od pędu, czasami odgięte w dół, nieprzylegające. Rozmnóżki nieliczne lub brak, do 4,6 mm długości i 3,8 mm szerokości, najczęściej w jednym okółku – H. selago subsp. selago – wroniec widlasty typowy
- Rośliny żółtozielone, mikrofile tęgie, stosunkowo szerokie, sztywne, niezbyt silnie zaostrzone, ± łukowato lub prosto wzniesione i silnie zbliżone do pędu, dachówkowato na siebie zachodzące, tylko mikrofile dolne czasem odstające. Rozmnóżki obecne w kilku okółkach, mniejsze, do 3,7 mm długości i 2,5 mm szerokości – H. selago subsp. appressa (La Pylaie ex Desv.) D. Löve (= H. arctica (Grossh. ex Tolm.) Sipliv.) – wroniec widlasty arktyczny
Badania kariologiczne nie potwierdziły jednak dotąd obecności w Karkonoszach i Tatrach wrońca arktycznego – rośliny z tych gór są tetraploidami (część populacji tatrzańskich to triploidy). Rośliny o tylko podwójnym komplecie chromosomów (podobnie jak u H. arctica) stwierdzone zostały w Europie Środkowej w Alpach, ale rosną tam sporadycznie i tylko w mieszanych populacjach z udziałem tetraploidów[9]. Przynajmniej część ww. cech wskazywanych jako diagnostyczne uznawana jest też za modyfikacje zachodzące pod wpływem środowiska – zielone i odstające liście mają rośliny rosnące w cieniu, a żółtozielone i wzniesione – rośliny z miejsc nasłonecznionych[5].
Na obszarach, na których współwystępują różne gatunki z rodzaju Huperzia i obok siebie rozwijają się ich gametofity nierzadko dochodzi do tworzenia mieszańców, których zarodniki są jednak sterylne[12]. W Ameryce Północnej zarejestrowano m.in. mieszańce z Huperzia lucidula – Huperzia ×buttersii (Abbe) Kartesz & Gandhi[13], z Huperzia appalachiana[14].
Nazewnictwo
[edytuj | edytuj kod]- Nazwa naukowa
- Nazwa rodzaju pochodzi od nazwiska Johanna Petera Huperza (1771–1816), niemieckiego lekarza i botanika, przyjaciela autora nazwy rodzaju, niemieckiego botanika Johanna Jakoba Bernhardiego (1774–1850). Starorzymska nazwa gatunkowa selago u Pliniusza Starszego odnosi się do rośliny podobnej do jałowca sabińskiego Juniperus sabina. Na widłaka wrońca przeniesiona została w XVI w. przez niemieckiego lekarza i botanika Johannesa Thala, przypuszczalnie ze względu na pewne podobieństwo morfologiczne i podobne wykorzystanie tych roślin. Samo słowo jest prawdopodobnie pochodzenia celtyckiego[4][15].
- Skutkiem licznych propozycji zmian ujęcia rodzaju, a tym samym istnienia różnych nazw rodzajowych, oraz znacznej liczby wyróżnianych niższych jednostek taksonomicznych, wydzielanych dawniej ze względu na zmienność morfologiczną, jest duża liczba synonimów[4].
Synonimy Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart.[3] |
---|
Synonimy homotypowe:
Synonimy heterotypowe:
|
- Nazwa zwyczajowa
- Polska nazwa gatunkowa „wroniec”, a także starsze ludowe nazwy „krukowa noga”, „wronie nóżki” nawiązują do podobieństwa rośliny do pokrytej łuskami nogi kruka. Na Podhalu roślina znana była pod nazwą „nietota”[4]. Gatunek wymieniony był przez polskiego botanika i lekarza z XVI wieku – Marcina z Urzędowa w Herbarzu Polskim (1595) pod nazwą Spica sarmatica – „wroniec”. Szymon Syreniusz w Zielniku (1613) użył dla tego gatunku nazw: „widłak, widłaczek, wroniec, Spica sarmatica, Muscus corniculatus, Muscus bifurcatus”. Nazwa Spica sarmatica funkcjonowała w obrocie handlowym Europy w odniesieniu do pędów zarodnionośnych wrońca wskazując na pochodzenie surowca ze środkowo-wschodniej Europy[16]. Nazwa gatunkowa „widlasty” nawiązuje do regularnie widlasto rozgałęziających się pędów[4].
Biologia
[edytuj | edytuj kod]- Rozwój
- Bylina, chamefit[17]. W odróżnieniu od płożących widłaków mogących żyć przez setki lat, widłak wroniec żyje zwykle od 10 do 30 lat[18]. Przyrosty roczne widoczne są na pędach w postaci odcinków z przewężeniami[5], choć nie zawsze są widoczne[13]. Gatunek rozprzestrzenia się za pomocą zarodników oraz rozmnóżek, przy czym ten drugi sposób jest istotny zwłaszcza na obszarach górskich (rośliny z lasów i nizin rzadko tworzą rozmnóżki). Zarodniki dojrzewają od lipca do października i uwalniane są w wielkich ilościach – w przypadku kilkunastoletniej rośliny liczbę spor obliczono na 24 × 107. Żywotność zarodników wynosi jednak średnio tylko 6,7%, w dodatku w warunkach eksperymentalnych kiełkowanie po inkubacji trwającej 6–18 miesięcy stwierdzono zaledwie w przypadku 0,1% zarodników. Przedrośla osiągają dojrzałość po 6–12 miesiącach rozwoju, przy czym ich ekologia jest słabo poznana[4].
- Cechy fitochemiczne
- Roślina trująca. Zawiera alkaloidy, których mieszanina w I połowie XX wieku określona została (przez Jana Muszyńskiego) zbiorczo nazwą selagina. Od drugiej połowy XX wieku identyfikowano skład tej mieszaniny, przy czym np. jeszcze w 2020 odkryto kolejne alkaloidy obecne tylko w gametoficie. W sporoficie stwierdzono w sumie 13 alkaloidów: likopodynę, akryfolinę, 12-epilikodolinę (pseudoselaginę), likodolinę, selagolinę, serratidininę, 6β-hydroksyhupercynę A, α- i β-obskurynę, hupercynę A (selaginę) i B, serratinę oraz lucidolinę[4]. Stwierdzono w tych roślinach także glikozydy flawonowe w ilości 1–2%: selaginozyd, trycynę i selahinę[4].
- Alkaloidy zawarte we wrońcu są ok. 10-krotnie bardziej toksyczne niżeli u innych widłaków. W niewielkiej dawce powodują silne wymioty i osłabienie. Gatunek jest bardzo toksyczny dla koni działając na nie przeczyszczająco, wymiotnie, poronnie i powoduje silne zapalenie błon śluzowych[19].
- Genetyka
- Podstawowa liczba chromosomów (monoploidalna), odpowiadająca pojedynczemu zestawowi chromosomów, wynosi u tego gatunku x=67[9]. Najczęściej podawana liczba chromosomowa 2n = ok. 264 (zwykle 260–272)[17][4], ale u gatunku tego stwierdzono szereg cytotypów – 2x, 3x, 4x, 5x, 6x. Najbardziej rozpowszechniony w Europie, występujący na niżu i w górach jest tetraploid 2n = 4x = ok. 262[9]. Dość częsty, ale w Europie Środkowej tylko w Alpach i Tatrach, jest triploid 2n = 3x = ok. 204. Inne cytotypy są bardzo rzadkie i stwierdzone zostały tylko w Alpach[9].
Ekologia
[edytuj | edytuj kod]- Siedlisko
- Wroniec widlasty rośnie w klimacie umiarkowanym i chłodnym, w pełnym słońcu, w półcieniu i w miejscach cienistych, najczęściej na glebach kwaśnych, ale bywa spotykany też na podłożu wapiennym, choć wówczas zwykle z silnie zakwaszonym powierzchniowym poziomem organicznym. Rozwija się na glebach ubogich i umiarkowanie żyznych, wilgotnych i świeżych. Zasiedla rumosz skalny, piargi, żwiry, gliny, iły, bielice, w górach często bardzo płytkie gleby – regosole i litosole[4].
- W górach rośnie wśród skał i na rumoszu skalnym, na wolnych miejscach wśród zarośli kosodrzewiny, na halach[17] w murawach i wrzosowiskach subalpejskich i alpejskich, w lukach górnoreglowych świerczyn[4]. W Tatrach występuje od regla dolnego aż po najwyższe szczyty Tatr, w Sudetach sięga po 1590 m n.p.m.[20] Populacje rosnące w górach składają się z wielu – dziesiątek, setek i większych liczb osobników[4].
- Na niżu i w niższych położeniach górskich wroniec ten rośnie zwykle w populacjach nie przekraczających kilkunastu okazów[4]. Zasiedla cieniste lasy[17] – buczyny (kwaśne i żyzne), grądy, łęgi jesionowo-olszowe i olsy torfowcowe. Rośnie także w borach, głównie w mieszanych borach jodłowych i w borach świerkowych, rzadziej w borach sosnowych[4].
- Fitosocjologia
- Gatunek wyróżniający dla związku (All.) Vaccinio-Piceion, Ass. Polysticho-Piceetum, gatunek charakterystyczny dla klasy (Cl.) Juncetea trifidi oraz zespołów Oreochloo distichae-Juncetum trifidi i Carici rigidae-Festucetum airoidis[21].
- Interakcje międzygatunkowe
- Wroniec zasiedlany jest przez endofityczne grzyby, choć ich zróżnicowanie gatunkowe jest mniejsze niżeli w przypadku roślin nasiennych. Zdecydowanie dominują workowce (a wśród nich Sordariomycetes i Eurotiomycetes, w populacjach wysokogórskich także Dothideomycetes), wyjątkowo zdarzają się sprzężniaki[22]. Z Polski, Babiogórskiego Parku Narodowego, wyizolowano z rozmnóżek tego widłaka nowy gatunek endofita – Paraconiothyrium babiogorense[23][4].
Zagrożenia i ochrona
[edytuj | edytuj kod]Gatunek nie został poddany ocenie statusu zagrożenia w skali globalnej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN) – nie jest ujęty na czerwonej liście gatunków zagrożonych[24].
W Polsce umieszczony został na czerwonej liście roślin i grzybów (2006)[25] w grupie gatunków narażonych na wyginięcie na izolowanych stanowiskach, poza głównym obszarem występowania (kategoria zagrożenia: [V]). W wydaniu z 2016 roku zaliczony został do kategorii NT – gatunków bliskich zagrożeniu[26]. Gatunek wyraźnie ustępuje ze stanowisk niżowych, gdzie rośnie w dużym rozproszeniu i ma wątłe zasoby, podczas gdy Syreniusz pisał o nim w XVI wieku wiele tego ziela przy borach, na mokradłach, kępiasto w naszej Sarmacyey rośnie[4]. Współcześnie stanowiska na niżu są zagrożone głównie w wyniku użytkowania gospodarczego lasów[20]. W górach generalnie nie jest zagrożony, większa część jego stanowisk znajduje się w górskich parkach narodowych[20][4], aczkolwiek obserwowano i tu zamieranie wrońca w wyniku nasilających się susz letnich[4].
Gatunek objęty był w Polsce ścisłą ochroną gatunkową w latach 1946–2014[27]. W rozporządzeniach zawierających listy taksonów chronionych do 1983 roku wymieniany był jako przedstawiciel szeroko i zbiorczo wówczas ujmowanego rodzaju widłak (Lycopodium)[28]. Od 2014 roku podlega częściowej ochronie gatunkowej[29].
Siedliska, w których wroniec występuje, są chronione w systemie Natura 2000 jako siedliska przyrodnicze: 8110 – piargi i gołoborza krzemianowe, 6150 – wysokogórskie murawy acidofilne, 4060 – borealne i alpejskie wrzosowiska, 4070 – zarośla kosodrzewiny, 9410 – górskie bory świerkowe, 91P0 – jodłowy bór świętokrzyski, 9420 – górski bór limbowo-świerkowy, 9110 – kwaśne buczyny, 9130 – żyzne buczyny, 9160 – grąd subatlantycki, 9170 – grądy środkowoeuropejski i subkontynentalny, 91E0 – lasy łęgowe[4].
Zastosowanie
[edytuj | edytuj kod]Roślina od dawna znana jest i wykorzystywana ze względu na silne działanie wymiotne. Pisał o takim jej działaniu m.in. Szymon Syreniusz, zalecając stosowanie w przypadku zatrucia i zwracając przy tym uwagę na właściwości trujące wrońca: „…gdzieby go kto, truciznę w sobie maiąc, nie zrzucił, ten jest śmiertelny y żadnym sposobem poratowany być nie może”[4].
Ziele Herba Selaginis (też Muscus catharticus)[30] stosowane było także jako środek przeczyszczający, przeciwrobaczy oraz poronny („pobudzający miesiączkowanie”, „spędzający płód”), m.in. na Podhalu. W różnych obszarach wykorzystywano je do tępienia wszy u ludzi i zwierząt (m.in. na Kaukazie, w Tyrolu i Prusach Wschodnich)[4]. Skuteczność w usuwaniu wszy powodowała, że odwar z wrońca był powszechnie stosowany do likwidacji kołtuna (eliminacja wszy powodowała ustanie wydzielania płynu surowiczego z ran po ich ukłuciach, sklejającego włosy)[16]. W medycynie ludowej w Rosji wroniec był składnikiem maści stosowanych przy stanach zapalnych oczu oraz chorobach skóry[4][16].
Pacjenci stosujący ludowe preparaty lecznicze częstokroć trafiali do lekarzy z powodu zatrucia. Jako odtrutkę na toksyny wrońca stosowano zsiadłe mleko[16].
Zarodniki wrońca stosowano, podobnie jak innych widłaków, w postaci likopodium – pudru o wszechstronnym zastosowaniu – zasypki dla niemowląt, przesypki do pigułek, pudru do ran[4]. Ziele wykorzystywano także w homeopatii[30].
Alkaloidy tego gatunku ze względu na działanie antyoksydacyjne, przeciwzapalne i inhibicjujące acetylocholinoesterazę uznawane są za potencjalnie wartościowe związki czynne zapobiegające i hamujące rozwój choroby Alzheimera[31]. Szczególne znaczenie dla przemysłu farmaceutycznego ma huperycyna A, która poza zastosowaniem w terapii choroby Alzheimera stosowana jest przy miastenii, chroni przed zatruciem osoby narażone na działanie związków fosforoorganicznych, poprawia koncentrację i zdolności uczenia się, wspomaga pracę mózgu w zaburzeniach pamięci związanych z wiekiem i u osób chorych na schizofrenię[32][33].
Znaczenie w kulturze
[edytuj | edytuj kod]Prawdopodobnie ze względu na silne działanie wymiotne wroniec wykorzystywany był także jako roślina magiczna – stosowana przeciw mniemanym czarom. Podobnie dla zapobiegania zaczarowaniu używano zarodników w postaci proszku[4].
Uprawa
[edytuj | edytuj kod]Jak wiele widłaków gatunek jest trudny w uprawie. Dla uzyskania odpowiedniej ilości surowca do pozyskania związków wykorzystywanych w przemyśle farmaceutycznym, bez narażania populacji dziko rosnących, wdrożono metody hodowli roślin in vitro[34].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
- ↑ a b c d Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart., [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2023-08-29] .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am Treść dostępna na wolnej licencji CC BY-SA 4.0 Międzynarodowe (oświadczenie o licencji): Anna Pacyna , Wojciech J. Szypuła , Rząd: Lycopodiales Dc. ex Bertch. & J. Presl – Widłakowce (Widłaki jednakozarodnikowe), [w:] Ewa Szczęśniak, Edyta M. Gola, Elżbieta Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), s. 79-87, DOI: 10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 [dostęp 2024-05-18] . Tekst źródłowy został przeredagowany. Zmiany widoczne są w zakładce Wyświetl historię.
- ↑ a b c d e Huperzia selago (Linnaeus) Bernhardi ex Schrank & Martius, [w:] Flora of North America [online], eFloras.org [dostęp 2024-10-01] .
- ↑ Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce, Adam Zając, Maria Zając (red.), Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 299, ISBN 83-915161-1-3, OCLC 831024957 .
- ↑ Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny polskie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1988, s. 21. ISBN 83-01-05287-2.
- ↑ Huperzia, [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [online], Smithsonian Institution [dostęp 2024-10-01] .
- ↑ a b c d e f g Kateřina Vejvodová i inni, High mountains of central Europe as a refuge of surprising cytotype diversity of Huperzia selago (Lycopodiaceae), „Alpine Botany”, 134, 2024, s. 87–100, DOI: 10.1007/s00035-024-00312-0 [dostęp 2024-10-01] .
- ↑ Arthur V. Gilman , Use of Gemma Characters to Identify North American Huperzia (Lycopodiaceae), „American Fern Journal”, 105 (3), 2015, s. 145-161, DOI: 10.1640/0002-8444-105.3.145 [dostęp 2024-10-01] .
- ↑ Curtis R. Björk , Notes on the Holarctic Species of Huperzia (Lycopodiaceae), with Emphasis on British Columbia, Canada, „Annales Botanici Fennici”, 57 (4-6), 2020, s. 255-278, DOI: 10.5735/085.057.0410 [dostęp 2024-10-01] .
- ↑ W.H. Wagner jr., F.S. Wagner , Joseph M. Beitel , Evidence for interspecific hybridisation in pteridophytes with subterranean mycoparasitic gametophytes, „Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, Section B: Biological Sciences: The Biology of Pteridophytes ,”, 86, 1985, s. 273 - 281 [dostęp 2024-10-04] .
- ↑ a b Daniel D. Palmer , Michigan Ferns & Lycophytes, University of Michigan Press, Ann Arbor, 2018, s. 315-317, ISBN 978-0-472-03711-7 .
- ↑ Joseph M. Beitel , John T. Mickel , The Appalachian Firmoss, a New Species in the Huperzia selago (Lycopodiaceae) Complex in Eastern North America, with a New Combination for the Western Firmoss, „American Fern Journal”, 82 (2), 1992, s. 41-46, DOI: 10.2307/1547376, JSTOR: 1547376 [dostęp 2024-10-04] .
- ↑ Marian Rejewski , Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich, Warszawa 1996, s. 86, 143, ISBN 83-05-12868-7 .
- ↑ a b c d Wiesław Grochowski , Chrońmy widłaki, Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1956, s. 66-68 .
- ↑ a b c d Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 30. ISBN 83-01-14342-8.
- ↑ Ingibjörg S. Jónsdóttir , Terry V. Callaghan , Alistair D. Headley , Resource Dynamics within Arctic Clonal Plants, „Ecological Bulletins”, 45, 1996, s. 53-64 [dostęp 2024-10-03] .
- ↑ Jakub Mowszowicz , Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 54, ISBN 83-09-00660-8 .
- ↑ a b c Halina Piękoś-Mirkowa, Zbigniew Mirek: Rośliny chronione. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006, s. 385. ISBN 978-83-7073-444-2.
- ↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 475. ISBN 83-01-14439-4.
- ↑ Julia Budziszewska , Wojciech Szypuła , Influence of site conditions on the diversity of endophytic fungi of fir clubmoss Huperzia selago (L.) Bernh. ex. Schrank et Mart, „Polish Journal of Ecology”, 58 (4), 2010, s. 627–634 .
- ↑ Julia Budziszewska i inni, Paraconiothyrium babiogorense sp. nov., a new endophyte from fir club moss Huperzia selago (Huperziaceae), „Mycotaxon”, 115, 2011, s. 457-468 [dostęp 2024-10-03] .
- ↑ Huperzia, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online], iucnredlist.org [dostęp 2024-10-04] .
- ↑ Red list of plants and fungi in Poland. Czerwona lista roślin i grzybów Polski. Zbigniew Mirek, Kazimierz Zarzycki, Władysław Wojewoda, Zbigniew Szeląg (red.). Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk, 2006. ISBN 83-89648-38-5.
- ↑ Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.
- ↑ Rozporządzenie Ministra Oświaty z dnia 29 sierpnia 1946 r. wydane w porozumieniu z Ministrem Rolnictwa i Reform Rolnych i z Ministrem Leśnictwa w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin (Dz.U. z 1946 r. nr 70, poz. 384).
- ↑ Dz.U. z 1983 r. nr 27, poz. 134 – Rozporządzenie Ministra Leśnictwa i Przemysłu Drzewnego z dnia 30 kwietnia 1983 r. w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin
- ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
- ↑ a b Marian Nowiński , Dzieje upraw i roślin leczniczych, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1980, s. 56-57 .
- ↑ Dang Kim Thu i inni, The use of Huperzia species for the treatment of Alzheimer’s disease, „Journal of Basic and Clinical Physiology and Pharmacology”, 31 (3), 2019, s. 20190159, DOI: 10.1515/jbcpp-2019-0159 [dostęp 2024-10-03] .
- ↑ Xiaoqiang Ma i inni, Huperzine A from Huperzia species—An ethnopharmacolgical review, „Journal of Ethnopharmacology”, 113, 2007, s. 15–34 [dostęp 2024-10-04] .
- ↑ Barbara Bacler-Żbikowska , Katarzyna Kowalik , Łukasz Misiuna , Nowe stanowisko leczniczego gatunku Huperzia selago (Huperziaceae) w Górach Świętokrzyskich na tle jego dotychczasowych notowań z Wyżyny Kieleckiej, „Fragm. Florist. Geobot. Polon.”, 25 (2), 2018, s. 183–192 [dostęp 2024-10-04] .
- ↑ Wojciech J. Szypuła , Paulina Mistrzak , Olga Olszowska , A new and fast method to obtain in vitro cultures of Huperzia selago (Huperziaceae) sporophytes, a club moss which is a source of huperzine A, „Acta Societatis Botanicorum Poloniae”, 82 (4), 2013, s. 313–320, DOI: 10.5586/asbp.2013.034 [dostęp 2024-10-04] .
- BioLib: 3039
- EoL: 587346
- EUNIS: 150464
- Flora of China: 200002709
- Flora of North America: 200002709
- FloraWeb: 2999
- GBIF: 2688495
- identyfikator iNaturalist: 119147
- IPNI: 1140250-2
- ITIS: 202452
- NCBI: 70001
- identyfikator Plant List (Royal Botanic Gardens, Kew): tro-26603630
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:1140250-2
- Tela Botanica: 75177
- identyfikator Tropicos: 26603630
- USDA PLANTS: HUSE
- CoL: 6MGYH