Astrowate

Morfologia (arnika górska)
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	astrowce
Rodzina	astrowate
Nazwa systematyczna
Asteraceae Dum. Comment. Bot.: 55. Nov-Dec 1822
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

Astrowate (Asteraceae Dum.) lub złożone (Compositae Gis.)^[3] – rodzina roślin należąca do rzędu astrowców (Asterales). Jedna z najliczniejszych rodzin roślin naczyniowych – należy do niej około 24,7^[4]–25 tys.^[5][2] gatunków grupowanych w 1620 rodzajach^[2] (druga rodzina roślin naczyniowych pod względem zróżnicowania gatunkowego^[4]). Rodzina jest kosmopolityczna, a jej przedstawiciele zasiedlają bardzo zróżnicowane siedliska. Charakterystyczną cechą budowy tych roślin jest ciasne skupienie kwiatów na spłaszczonym i rozszerzonym szczycie pędu (osadniku) tworzące kwiatostan zwany koszyczkiem.

Mimo wielkiego zróżnicowania stosunkowo niewielu przedstawicieli astrowatych ma znaczenie użytkowe z wyjątkiem bardzo licznych gatunków uprawianych jako rośliny ozdobne. Do jadalnych należą słonecznik zwyczajny i bulwiasty, sałata siewna, cykoria, karczoch, część użytkowana jest jako źródło insektycydów i do trucia ryb. Duża plenność i toksyczność tych roślin powoduje, że łatwo zasiedlają one jako chwasty ogromne obszary, gdzie wcześniej zniszczona została pierwotna pokrywa roślinna przez człowieka^[5].

Rodzina ma współcześnie niemal kosmopolityczny charakter (brak jej tylko na Antarktydzie)^[5]. Najbardziej zróżnicowana jest na obszarach suchych w strefie międzyzwrotnikowej, na szerokościach niskich i średnich w strefach umiarkowanych obu półkul oraz na obszarach górskich i znajdujących się pod silnym wpływem klimatu morskiego. Ze względu na pochodzenie rodziny z Ameryki Południowej i znaczący ośrodek jej różnicowania w południowej Afryce – w obszarach tych występuje bardzo duże zróżnicowanie przedstawicieli rodziny, włączając w to wyłączną obecność niektórych podrodzin o najstarszym rodowodzie w obrębie rodziny^[4]. Tylko w andyjskim paramo rośnie 101 rodzajów z 858 gatunkami^[5]. Inne ośrodki dużego zróżnicowania astrowatych to wschodnia Afryka, basen Morza Śródziemnego, Azja Środkowa i Australazja oraz Ameryka Północna^[4].

W Polsce w naturze rośnie ponad 300 gatunków z tej rodziny, poza tym wiele jest uprawianych i przejściowo dziczejących^[6]. Rodzime i dziczejące gatunki reprezentują rodzaje^[7][8]:

Pokrój

W większości należą tu rośliny zielne^[9], ale także półkrzewy, krzewy, pnącza i drzewa (w tym osiągające ponad 50 m wysokości^[5])^[4][9]. Pędy, zwłaszcza u form drzewiastych, bywają pachykauliczne (bardzo słabo rozgałęzione)^[4], często występuje przyrost wtórny, nawet u roślin zielnych^[5]. Niewielka część roślin z rodziny to sukulenty^[9].

Liście

Zwykle skrętoległe, często skupione w rozetę przyziemną, rzadziej naprzeciwległe i okółkowe^[10][5], o bardzo zróżnicowanych kształtach i stopniu podzielenia blaszki^[9]. Po zamarciu liście zwykle utrzymują się na pędach. Przylistków zwykle brak^[5].

Kwiaty

Najbardziej charakterystyczną cechą tej rodziny jest budowa ich kwiatów i kwiatostanów. Kwiaty na ogół są drobne i zebrane w różnej liczbie w kwiatostan zwany koszyczkiem na rozszerzonym szczycie pędu – płaskim lub wypukłym osadniku, przez co powstaje bardzo gęsty kwiatostan imitujący kwiat (pseudancjum), otoczony okrywą listków zwykle łuskowatych. Kielich jest zredukowany, niezielony i przeważnie w postaci licznych włosków^[11]. Pod względem budowy wyróżnia się dwa rodzaje kwiatów: kwiaty języczkowe mające koronę o symetrii grzbiecistej i kwiaty rurkowate o symetrii promienistej. U niektórych gatunków w koszyczku znajdują się wyłącznie kwiaty rurkowate, jak np. u ostów, u innych wyłącznie kwiaty języczkowe, jak np. u mniszka lekarskiego. Najczęściej jednak w koszyczkach występują równocześnie obydwa rodzaje kwiatów; na zewnętrznym obrzeżu kwiaty języczkowe, zwykle większe i imitujące płatki korony, w środku koszyczka kwiaty rurkowate^[11]. Pręciki w liczbie 5, rzadko 4,są schowane w rurce kwiatu, mają nitki wolne, pylniki zwykle zrośnięte są w rurkę, łącznik między pylnikami często przerasta w lancetowaty lub jajowaty wolny koniec. Zalążnia jest jednokomorowa, z jednym, bazalnym i anatropowym zalążkiem. Szyjka słupka jest na szczycie rozwidlona z końcami o różnych kształtach, często na szczycie w różnymi przydatkami, włoskami lub brodawkami^[10].

Budowę kwiatów określa wzór kwiatowy: K_nC₍₅₎A₍₅₎G₍₂₎^[11]. Kwiaty mogą być dwupłciowe, jednopłciowe (żeńskie lub funkcjonalnie męskie)^[10] albo płone (tymi ostatnimi najczęściej są kwiaty języczkowe na obrzeżu koszyczka). Kwiaty są zazwyczaj przedprątne.

Owoce

Niełupki zrośnięte ze ścianą owocni i często wyposażone w puch kielichowy, składający się z jednego lub wielu rzędów łusek lub włosków^[10]. Nasiona są bezbielmowe z dobrze wykształconymi liścieniami^[11].

Rośliny zielne, jednoroczne, dwuletnie lub byliny, często kłączowe, ale także drzewa i krzewy^[5][4]. W ogromnej większości są to rośliny naziemne, ale należą tu także epifity i hydrofity^[4]. Duże zróżnicowanie zajmowanych siedlisk występuje często w obrębie poszczególnych rodzajów i tak np. do rodzajów nachyłek Coreopsis i przymiotno Erigeron należą zarówno kserofity z siedlisk pustynnych jak i rośliny wodne^[5].

Astrowate zawierają w swych tkankach poliacetyleny i laktony seskwiterpenowe, a w wielu grupach też inne substancje działające jako repelenty (np. alkaloidy w plemieniu Senecioneae, sok mleczny w podrodzinie Cichorioideae, silnie pachnące związki w plemionach Tageteae i Anthemideae)^[5]. Często zawierają też inulinę^[12].

Niemal wszystkie gatunki są owadopylne^[11], przy czym cały koszyczek pełni rolę powabni^[5]. U nielicznych przedstawicieli (np. bylicy Artemisia i ambrozji Ambrosia) występuje wiatropylność^[11][5]. Podczas kwitnienia pyłek jest wypychany z wąskiej rurki kwiatowej przez wydłużającą się szyjkę kwiatową i na tym etapie kwiaty są funkcjonalnie męskie (przedprątne). Później rozchylają się ramiona znamienia i kwiat funkcjonalnie jest żeński. W przypadku gdy nie dojdzie do zapłodnienia ramiona znamienia zwijają się często jeszcze bardziej stykając się z pyłkiem pochodzącym z tego samego kwiatu znajdującym się na szyjce słupka lub pylnikach i następuje samozapylenie^[5][13].

U większości gatunków drobne owoce rozsiewane są przez wiatr (anemochoria), co ułatwia im aparat lotny złożony z puchu kielichowego. Bardzo często też rozprzestrzeniane są przez zwierzęta (zoochoria), do których sierści przyczepiają się poszczególne owoce za pomocą sterczących (uczep Bidens) lub lepkich osi zmodyfikowanych kielichów (Adenostemma), albo też przenoszone są całe kwiatostany za pomocą haczykowatych (łopian Arctium) lub lepkich listków okrywy (Sigesbeckia), czasem też dzięki haczykom wyrastającym z osadnika (rzepień Xanthium)^[5].

Rodzina miała ostatniego wspólnego przodka z siostrzaną rodziną Calyceraceae ok. 50 milionów lat temu. Zarówno ten takson siostrzany jak i najstarsze linie rozwojowe astrowatych związane są z Ameryką Południową. Tam też w Patagonii odkryto najstarsze skamieniałości astrowatych opisane jako rodzaj Raiguenrayun, których wiek datowany jest na 47 milionów lat. Silne różnicowanie w obrębie rodziny nastąpiło w oligocenie, gdy w tej rodzinie wyewoluował puch kielichowy. Umożliwił on dyspersję owoców na duże odległości i przeniesienie się przedstawicieli tej rodziny do południowej Afryki. Tam nastąpiło dalsze różnicowanie, w tym powstanie form drzewiastych i kolejne dalekie migracje – do Europy, Azji i Australazji oraz z powrotem do Ameryki Południowej. Z powodu dalekich migracji w obrębie nie tylko dużych grup taksonomicznych, ale często też blisko spokrewnionych rodzajów lub w obrębie poszczególnych rodzajów zdarzają się odległe, czasem kontynentalne dysjunkcje^[4].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

Podział i relacje filogenetyczne w obrębie rodziny

Kladogram na bazie publikacji Mandel i in. (2019)^[14][2]:

Liczne gatunki astrowatych są spożywane jako warzywa i dodawane do sałatek. Sałata siewna Lactuca sativa wyselekcjonowana z sałaty kompasowej L. serriola i już w Starożytności znana była jako warzywo pozbawione charakterystycznej dla rodzaju goryczy i kolców. Karczoch zwyczajny Cynara cardunculus dostarcza mięsistych łodyg zwanych kardem. Spożywane są różne części ostropestu plamistego Silybum marianum oraz liście cykorii endywii Cichorium endivia i cykorii podróżnik C. intybus. W tym drugim wypadku korzeń służy do wyrobu substytutu kawy^[4]. Korzeń łopianu większego Arctium lappa jest warzywem w Japonii. Jadalnych bulw i korzeni spichrzowych dostarczają także: słonecznik bulwiasty Helianthus tuberosus, wężymord czarny korzeń (skorzonera) Scorzonera hispanica, kozibród porolistny (salsefia) Tragopogon porrifolius, Smallanthus sonchifolius, Microseris lancoelata^[4].

W sałatkach spożywane są także liście takich gatunków jak: mniszek pospolity Taraxacum officinale, krwawnik pospolity Achillea millefolium i krwawnik kichawiec A. ptarmicum, mlecz zwyczajny Sonchus oleraceus, złocień polny Glebionis segetum i wieńcowy G. coronaria, aster solny Tripolium pannonicum, Acmella oleracea, Reichardia picroides, Limbarda crithmoides, dodawane są do nich także kwiaty aksamitki wzniesionej Tagetes erecta. W kuchni japońskiej spożywane były ogonki liściowe lepiężnika japońskiego Petasites japonicus. W Azji spożywane jako warzywa są także żółtlica drobnokwiatowa Galinsoga parviflora i ginura pomarańczowa Gynura bicolor^[4].

Ważnymi roślinami olejodajnymi (oleje pozyskiwane są z nasion) są: słonecznik zwyczajny Helianthus annuus, olejarka abisyńska Guizotia abyssinica i maziczka siewna Madia sativa^[4].

Stevia rebaudiana jest wykorzystywana do słodzenia potraw i napojów, a różne gatunki z rodzaju bylica Artemisia, krwawnik klinolistny Achillea erbarotta i wrotycz balsamiczny Tanacetum balsamita używane są lub były do aromatyzowania napojów. Jako rośliny przyprawowe wykorzystuje się: bylicę draganek (estragon) Artemisia dracunculus, w Japonii Artemisia princeps, w Meksyku Pectis papposa, w Portugalii santolinę rozmarynolistną Santolina rosmarinifolia. Do wyrobu aromatycznych naparów, ale też w kosmetyce i lecznictwie wykorzystuje się rumian rzymski Chamaemelum nobile i rumianek pospolity Matricaria chamomilla^[4].

Do ważniejszych roślin leczniczych z astrowatych należą: jeżówka purpurowa Echinacea purpurea, nagietek lekarski Calendula officinalis, arnika górska Arnica montana, drapacz lekarski Cnicus benedictus, kocanki włoskie Helichrysum italicum, Blumea balsamifera, grindelia szorstka Grindelia squarrosa, wrotycz maruna Tanacetum parthenium i pospolity T. vulgare, lepiężnik różowy Petasites hybridus, omanowiec lepki Dittrichia viscosa, różne gatunki z rodzaju aksamitka Tagetes (np. drobna T. minuta, lśniąca T. lucida)^[4].

Bardzo duża liczba gatunków i odmian pochodzenia także mieszańcowego uprawianych jest jako rośliny ozdobne uprawiane zarówno w ogrodach (jako rabatowe, skalne), w domach (jako rośliny doniczkowe), jak i na kwiaty cięte, w tym do suchych bukietów. Do popularniejszych rodzajów uprawianych jako ozdobne należą^[4][15]:

Jako rośliny ogrodowe w cieplejszych krajach lub domowe w pojemnikach w klimacie chłodnym uprawiane są: Bartlettina sordida, Cassinia, starzec Rowleya Curio rowleyanus (=Senecio rowleyanus), Delairea odorata, Farfugium japonicum, ginura pomarańczowa Gynura aurantiaca, Kleinia, Mikania, Senecio confusus^[4].

• Szereg gatunków drzewiastych użytkowanych jest jako źródło surowca drzewnego. Należą one do takich rodzajów jak: Brachylaena, Eremanthus, Gymnanthemum, Montanoa, Tarchonanthus^[5].
• Mniszek kok-sagiz Taraxacum kok-saghyz i gwajula srebrzysta Parthenium argentatum stanowią źródło kauczuku naturalnego^[5][16].